Triceratops

Triceratops
Skjelett av et eksemplar av T. prorsus , ved The Natural History Museum of Los Angeles County
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Superordre Dinosauria
Rekkefølge † Ornithischia
Familie † Ceratopsidae
Underfamilie † Chasmosaurinae
Stamme † Triceratopsini
Sjanger † Triceratops
Marsh , 1889
Synonymer
Arter

Triceratops (hvis navn betyr "ansikt med tre horn"), på italiensk triceratope (uttales i AFI : / triʧe'ratope / [1] ) eller triceratops ( / triʧe'ratopo / [2] ), er enutdødd slekt av dinosaur Chasmosaurian ceratopside levde i øvre kritt , for rundt 68-65,95 millioner år siden (siste fase av Maastrichtian ), i det som nå er Nord-Amerika . Triceratops var en av de siste dinosaur-slektene som dukket opp før den store kritt-paleogen masseutryddelsen , for 65,95 millioner år siden. [3] Navnet Triceratops fra det gamle greske , betyr bokstavelig talt "ansikt med tre horn", og stammer fra det gamle greske τρί / tri - som betyr "tre", κέρας / kéras som betyr "horn", og ὤψ / ōps som betyr "ansikt".

Triceratops er en av de mest kjente dinosaurene av paleontologer takket være de utallige fossile eksemplarene funnet siden 1889 , året for oppdagelsen, inkludert noen eksepsjonelt bevarte skjeletter. [4] Paleontolog John Scannella sa: "Det er vanskelig å forlate Hell Creek-formasjonen uten å snuble over noen fossiliserte triceratops ." Bare mellom 2000 og 2010 ble det funnet førtisyv hele og delvise hodeskaller; [5] disse fossile restene har gjort det mulig for paleontologer å dekke nesten alle stadier av livet til disse dyrene, fra nyfødte til voksne eksemplarer. [6] Som arketypen for ceratopsidene er Triceratops en av de mest populære dinosaurene blant allmennheten, og har blitt fremstilt i filmer, frimerker og mange andre typer medier.

Takket være den store beinkragen, de tre karakteristiske hornene på hodet og den store firbenede kroppen, som får det til å se ut som en forhistorisk versjon av det moderne neshornet , er Triceratops en av de mest kjente og gjenkjennelige dinosaurene, så vel som den mest kjente. og mest kjente ceratopsid. Triceratops delte sitt habitat og var en samtidig av den like kjente Tyrannosaurus , som Triceratops sannsynligvis var byttedyr av . [7] ; av denne grunn blir de to ofte fremstilt sammen i fantasifulle og episke kamper, ofte skildret i museumsutstillinger og i den populære fantasien, selv om dette forholdet mellom byttedyr og rovdyr i virkeligheten måtte være mer balansert. Funksjonen til kranieornamentikken og de tre karakteristiske ansiktshornene på hodeskallen har utløst en lang debatt blant paleontologer. Tradisjonelt har disse strukturene blitt tolket som defensive våpen mot rovdyr, men nyere tolkninger finner det sannsynlig at disse egenskapene hovedsakelig ble brukt i artsidentifikasjon, for frieri og for å etablere dominans over andre eksemplarer, akkurat som gevir og hornene til moderne hovdyr. . [8]

Triceratops ble tradisjonelt plassert innenfor den "kortkragede" gruppen av ceratopsider, men moderne kladistiske studier har vist at dette dyret var medlem av underfamilien Chasmosaurinae , hvis medlemmer vanligvis har høye, smale krager. Slekten inneholder to arter som anses gyldige, nemlig T. horridus og T. prorsus , av de sytten navngitte artene. Forskning fra 2010 konkluderte med at moderne Torosaurus , en ceratopsid lenge ansett som en egen slekt, i stedet representerer den voksne formen av Triceratops . Imidlertid ble denne hypotesen umiddelbart utfordret med undersøkelsen av ytterligere fossilbevis som var nødvendig for å løse den pågående debatten. [9]

Beskrivelse

Det er anslått at de fleste Triceratops- prøver nådde en lengde mellom 7,9 og 9,0 meter (25,9-29,5 fot), en høyde mellom 2,9 og 3,0 meter (9,5 -9,8 fot), [10] [11] som veide omtrent 6,1–12,0 tonn (13 000) –26 000 lbs ). [12] Det mest karakteristiske trekk ved dyret var åpenbart den store hodeskallen , blant de største av alle landdyr. Den største kjente skallen (prøven MWC 7584, tidligere BYU 12183) anslås å ha en total lengde på 2,5 meter (8,2 fot) når den er fullført, [9] og kan nå nesten en tredjedel av lengden til hele dyret. . [6] Et eksemplar av T. horridus , med kallenavnet Kelsey, målte 7,3 meter (24 fot) i lengde med en hodeskalle på 1,98 meter (6,5 fot), var omtrent 2,3 meter (7,5 fot) høy. fot), for en vekt, estimert av Black Hills Institute, på 6 tonn (5,9 lange tonn; 6,6 korte tonn). [13] Gregory S. Paul anslo at de største eksemplarene kunne nå så mye som 8 meter (26 fot) i lengde, med en masse på 9 tonn (8,9 lange tonn; 9,9 korte tonn). [14]

Skull

Som alle casmosauriner , hadde Triceratops en stor hodeskalle i forhold til kroppsstørrelsen. Forsiden av hodet var utstyrt med et buet og tannløst nebb. Kjernen til det overlegne nebbet ble dannet av et spesialisert rostralben. [15] Bak den var de premaxillære knoklene omgitt av de store sirkulære neseborene. Hos casmosauriner møttes de to premaxillære beinene i midtlinjen i en kompleks beinplate, hvis bakre kant ble forsterket av "narial piggen". Fra bunnen av denne piggen stakk en trekantet prosess ut i neseboret. Triceratops skiller seg fra de fleste av sine slektninger ved at denne prosessen er uthulet på utsiden. [15] Bak den tannløse premaxillaen, huset overkjevebenene 36 til 40 alveoler, der 3 til 5 tenner per posisjon var stablet vertikalt. Tennene var veldig tett sammen, og dannet et innoverbuet "tannbatteri". Hodeskallen hadde bare ett lite horn på snuten, over neseborene. Hos Triceratops er nesehornet noen ganger gjenkjennelig som en egen forbening, epinasal. [15] Høyere på hodeskallen hadde dyret to lange horn på omtrent 1 meter (3,3 fot) lange, hvert over hvert øye. [16] [17] Jugalbeina pekte ned mot baksiden av hodeskallen og var dekket med separate epigiugaler. I Triceratops var de sistnevnte ikke spesielt store og berørte noen ganger jugalplassene. Beinene i taket av hodeskallen var smeltet sammen. Takket være en bøyning av frontalbenene var et "andre" tak på skallen til stede. [15] I Triceratops viser noen eksemplarer en " fontanel ", en åpning i det øvre laget av kranietaket. [15]

På baksiden av hodeskallen hadde de ytre skjellende knoklene og de indre parietale beinene forvandlet seg til en relativt kort beinstruktur, og dannet en prangende beinkrage, utsmykket med epiparietale bein i unge prøver. Disse var lave trekantede prosesser, som representerte separate hudforbeninger, eller osteodermer . I Triceratops- prøver ble de typisk arrangert langs kragekanten: to på hvert parietalben, med en ekstra sentral prosess på kanten, og fem på hvert skjellete bein. De fleste ceratopsider hadde store parietale vinduer, eller åpninger, i den benete kragen, noe som gjorde dem lettere. Imidlertid hadde Triceratops en kompakt, åpen krage [18] med mindre slekten Torosaurus virkelig representerer et modent Triceratops -individ . Under kragen, på baksiden av hodeskallen, var det en enorm occipital kondyl , som kunne nå opp til 106 millimeter i diameter, som koblet hodet til nakken. [15]

Underkjevegrenene var langstrakte og møttes på spissen i et predentalbein, den tannløse kjernen i undernebbet. I tannbeinet buet tannbatteriet utover for å møte kjevens batteri. I bakre del av underkjeven var leddbeinet eksepsjonelt bredt, tilsvarende kjeveleddets generelle bredde. [15]

T. horridus - arten kan skilles fra T. prorsus ved å ha en grunnere snute. [14]

Postkranielt skjelett

Casmosauriner viser liten eller ingen variasjon i sitt postkraniale skjelett mellom arter. [15] Triceratops - skjelettet er markant robust og tettsittende. Begge Triceratops- artene hadde en solid bygning, med sterke lemmer, med fem tær i forbena (hvorav to ikke rørte bakken), og fire tær i bakbena. Tærne var korte med hovformede spiker. [4] Virvelsøylen besto av ti cervikale, tolv dorsale, ti sakrale og omtrent førtifem kaudale ryggvirvler . De fremre nakkevirvlene ble smeltet sammen til en syncervikal. Tradisjonelt ble denne strukturen antatt å inkorporere de tre første nakkevirvlene, noe som antydet at atlaset var veldig stort og hadde en nevral ryggrad . Etterfølgende tolkninger har tatt opp en gammel hypotese av John Bell Hatcher , der en rest av atlaset kan observeres, og deretter syncervikal, sammensatt av fire ryggvirvler. Det nevnte vertebraltallet er tilpasset dette synet. Hos Triceratops har nevrale ryggradene i nakken konstant høyde, i stedet for å skråne gradvis oppover. En annen særegenhet er at cervikalribbene først begynner å forlenges ved den niende nakkevirvelen. [15]

Ryggvirvlene, ganske korte og høye, i det sentrale området ble forsterket av forbenede sener som løp langs toppen av nevrale buene . Korsbenet var langt og voksne individer viser fusjon av alle sakrale ryggvirvler. I Triceratops hadde de første fire og de to siste sakrale ryggvirvlene tverrgående prosesser, som koblet ryggvirvelsøylen til bekkenet, som var smeltet sammen i deres distale ender. Den syvende og åttende sakrale ryggvirvlene hadde lengre prosesser, noe som førte til at korsbenet hadde en oval profil i ryggsyn. På den øvre delen av korsbenet var det en nevralplate dannet ved en sammensmelting av nevrale ryggradene fra den andre til den femte ryggvirvlene. [15]

Selv om det absolutt er firebent , har holdningen til hornede dinosaurer lenge vært gjenstand for debatt. I utgangspunktet ble det antatt at dyrets fremre ben skulle forlenges i en betydelig vinkel fra brystet for bedre å støtte vekten av hodet. [8] Denne posisjonen kan sees i de gamle maleriene til Charles Knight og Rudolph Zallinger. Iknologiske bevis i form av spor og fotavtrykk av hornede dinosaurer og nyere rekonstruksjoner av skjeletter (både fysiske og digitale) ser ut til å vise at triceratops og andre ceratopsider opprettholdt en oppreist stilling under normal bevegelse, med albuene bøyd bakover og lett bøyd mot utsiden. , i en mellomtilstand mellom helt oppreist og helt utstrakt, sammenlignbar med moderne neshorn . [4] [19] [20] [21]

Triceratops ' hender og underarmer opprettholdt en ganske primitiv struktur sammenlignet med andre firbenede dinosaurer som tyroforer og mange sauropoder . I disse to gruppene ble forbenene til den firbente arten vanligvis rotert slik at hendene var vendt fremover med håndflatene bakover ("utsatt") mens dyrene gikk. Triceratops , som de andre ceratopsis og firbeinte ornitopoder , gikk med tærne pekende utover, bort fra kroppen; denne primitive bevegelsen ble også bevart av noen tobente former som teropoder . Hos Triceratops ble kroppsvekten bare støttet av de tre første fingrene på hånden, mens fingrene 4 og 5 var rudimentære og manglet klør eller hover. [4] Håndens falangeformel var 2-3-4-3-1. [22]

Triceratops hadde et stort bekken med en lang ileum . Ischium var buet nedover. Føttene var korte og utstyrt med fire funksjonelle tær. Falangeformelen til foten er 2-3-4-5-0. [15]

Integument

Hudavtrykk, som ennå ikke er beskrevet, tilskrevet Triceratops , spesielt T. horridus , demonstrerer et helt annet arrangement av skalaene fra det til enhver annen dinosaur. Selv om andre hudinntrykk av andre ceratopsider allerede var kjent, ligner ingen av disse på huden til Triceratops . Disse omfattende hudavtrykkene er assosiert med en av de mest komplette Triceratops som noen gang er funnet, en person oppdaget i Wyoming med kallenavnet "Lane", nå plassert sammen med hudavtrykkene hans på Houston Museum of Natural Sciences . Disse avtrykkene avslører et nettverk av store (omtrent 50-60 mm brede) sekskantede tuberkler som deler større (omtrent 100 mm) tuberkler med sentrale koniske fremspring. [23]

Lanes hudavtrykk tyder på at skalaene til Triceratops vanligvis var større og kanskje mer skulpturerte enn de fleste andre dinosaurer. Utseendet deres er veldig forskjellig fra huden til hadrosaurer og theropoder , og nærmer seg uventet det til sauropoder . [23]

Videre kan hodeskallen til Triceratops ha vært mye mer pansret enn først antatt. Faktisk en hodeskalle av Triceratops sp. , katalogisert som CMNFV 56508, ser ut til å vise at hornene og halsbåndet til disse dyrene var dekket med et lag med kåt keratin . [23] Forskere tror også at hornene var spesielt dekket med keratinskjeder som ville ha økt volumet og kanskje endret formen, som hos moderne horndyr. [23]

Klassifisering

Triceratops er den mest kjente slekten av Ceratopsidae , en familie av store , hovedsakelig nordamerikanske, hornede dinosaurer . Den nøyaktige plasseringen av Triceratops blant ceratopsidene har blitt diskutert gjennom årene. Forvirringen stammet hovedsakelig fra kombinasjonen av en kort og solid krage (lik den til Centrosaurinae ), med lange horn (mer lik de til Chasmosaurinae ). [24] I den første oversikten over hornede dinosaurer antok RS Lull at det eksisterer to avstamninger, en av Monoclonius og Centrosaurus som fører til Triceratops , den andre til Ceratops og Torosaurus , som ville gjøre Triceratops til en centrosaur, slik det i dag forstås gruppen. [25] Påfølgende revisjoner støttet denne tolkningen, og Lawrence Lambe i 1915 beskrev formelt den første korte og brede kragegruppen som Centrosaurinae (inkludert Triceratops ), og den andre høye og smale kragegruppen som Chasmosaurinae. [26] [27]

I 1949 var Charles M. Sternberg den første som stilte spørsmål ved denne klassifiseringen, og foreslo i stedet at Triceratops var nærmere beslektet med Arrhinoceratops og Chasmosaurus basert på egenskapene til hodeskallen og hornene, noe som gjorde Triceratops til en slekt av Chasmosaurinae. [28] Denne klassifiseringen ble imidlertid stort sett ignorert, og påfølgende analyser av John Ostrom , [29] og senere David Norman plasserte Triceratops i Centrosaurine. [30]

Påfølgende oppdagelser og analyser har imidlertid demonstrert riktigheten av Sternbergs syn på Triceratops 'posisjon , med Thomas Lehman som definerte begge underfamiliene i 1990 og diagnostiserte Triceratops som "ceratopsin" basert på flere morfologiske egenskaper. Bortsett fra den karakteristiske forkortede kragen, deler ikke Triceratops avledede egenskaper med centrosauriner. [31] Ytterligere forskning av Peter Dodson, inkludert en kladistisk analyse fra 1990, og en studie fra 1993 ved bruk av RFTRA (theta-rho resistant-fit analyse), en morfometrisk teknikk som systematisk måler likheter i hodeskallens form, forsterker posisjonering. av Triceratops i Chasmosaurinae. [32] [33]

Følgende kladogram følger studiene til Longrich (2014), som navnga en ny art av Pentaceratops og inkluderte nesten alle arter av Chasmosaurini: [34]

Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

Chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Williams Fork Chasmosaur

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

Utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Chasmosaur av mandelformasjonen

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

I mange år etter oppdagelsen forble den dypere evolusjonære opprinnelsen til Triceratops og dens nærmeste slektninger stort sett uklar. I 1922 ble den nyoppdagede Protoceratops sett på som en mulig stamfar til den av Henry Fairfield Osborn [8] , men det gikk flere tiår før ytterligere funn kom frem. De siste årene har det blitt gjort fruktbare funn av flere primitive ceratopsider, inkludert Zuniceratops , den første kjente ceratopsian med supraokulære horn, beskrevet på slutten av 1990-tallet, og Yinlong den første kjente jura ceratopsianen , i 2005.

Disse nye funnene var medvirkende til å illustrere opprinnelsen til hornede dinosaurer generelt, og antydet en asiatisk opprinnelse i jura og utseendet til forskjellige hornede ceratopsianere i tidlig sen kritt i Nord-Amerika. [15]

I fylogenetisk taksonomi har slekten Triceratops blitt brukt som referansepunkt i definisjonen av Dinosauria; dinosaurer har blitt utpekt som alle etterkommere av den nyere felles stamfaren til Triceratops og Neornithes (dvs. moderne fugler ). [35] Videre har "fuglebassenget"-dinosaurene, Ornithischia , blitt definert som de dinosaurene som er nærmere beslektet med Triceratops enn til moderne fugler. [36]

Oppdagelse og identifikasjon

Det tidligste kjente fossile Triceratops- eksemplaret består av et par frontale horn koblet til frontalbeinet på skallen, funnet nær Denver , Colorado , våren 1887 . [37] Eksemplaret ble sendt til Othniel Charles Marsh , som trodde at formasjonen det kom fra var datert til pliocen , erklærte at det var en eksepsjonelt stor bisonslekt , som han kalte Bison alticornis . [37] [38] Et år senere oppdaget Marsh at fragmentariske rester av hornede dinosaurer hadde blitt oppdaget i formasjonen, [39] men han trodde fortsatt at hans Bison alticornis var et pliocen pattedyr . Det tok en tredje fyldigere hodeskalle for å ombestemme seg. Prøven, samlet i 1888 av John Bell Hatcher fra Wyoming Lance Formation , ble opprinnelig beskrevet som en annen art av Ceratops . [40] Cowboy Edmund B. Wilson ble overrasket over å se en monstrøs hodeskalle stikke ut av siden av en kløft. Han prøvde å hente den ved å kaste en lasso rundt et av hornene, men den knakk, og hodeskallen falt til bunnen av ravinen. Wilson brakte hornet til sjefen sin, oppdretteren og den ivrige fossilsamleren Charles Arthur Guernsey, som ved et uhell viste det til Hatcher. Marsh beordret deretter Hatcher til å lokalisere og redde hodeskallen. [8] Dette eksemplaret ble YPM 1820- holotypen , og ble opprinnelig kalt Ceratops horridus . Da videre forberedelse av prøven avdekket det tredje hornet (nesehornet), ombestemte Marsh seg og ga prøven det generiske navnet Triceratops , "ansikt med tre horn", og aksepterte hans Bison alticornis som en annen art av Ceratops [41] (det vil senere bli beskrevet som en egen slekt med navnet Triceratops [25] ). Den robuste naturen til dyrets hodeskalle tillot god fossilisering, slik at individene ble studert for å bli gjenkjent blant de forskjellige artene. Restene av Triceratops ble senere funnet også i de amerikanske delstatene Montana , South Dakota , Colorado , Wyoming og i de kanadiske provinsene Saskatchewan og Alberta .

Et eksemplar fra en annen formasjon ble beskrevet som Agathaumas sylvestris av Edward Drinker Cope i 1872. Opprinnelig identifisert som en hadrosaur, dette eksemplaret bestående av bare noen få ribber, ryggvirvler og en hofte regnes som bare en art relatert til Triceratops . [42]

Arter

Etter beskrivelsen av slekten Triceratops , samlet Hatcher mellom 1889 og 1891, med stor innsats, trettien hodeskaller av dette dyret. Den første arten ble kalt Triceratops horridus av Marsh. Dens spesifikke navn stammer fra det latinske horridus som er "grov" eller "rynket", kanskje for å indikere den grove teksturen til de beinene som tilhører typeprøven, senere identifisert som et voksent individ. De ekstra hodeskallene varierte mindre eller mer enn det originale Triceratops -eksemplaret . Denne variasjonen er ikke overraskende, gitt at Triceratops- hodeskaller kom fra individer i forskjellige aldre og av begge kjønn, og hadde blitt utsatt for forskjellige mengder og retninger av trykk under fossilisering. [8]

Ingen av disse hodeskallene ble imidlertid henvist til T. horridus av Marsh, som i stedet navnga åtte andre arter og etter hvert til og med en ny slekt, Sterrholophus . I 1889 navnga Marsh to arter: T. flabellatus , som betyr "vifteformet", basert på hodeskallen til prøven YPM 1821. Arten T. galeus , som betyr "hjelmlignende", unntaksvis basert på et horn og en del av kragen, USNM 2410, gjenvunnet fra George Homans Eldridge i Colorado i Laramie-formasjonen. I desember 1889 publiserte Marsh den første illustrasjonen noensinne av en Triceratops- hodeskalle , den av T. flabellatus . I januar 1890 ble ytterligere to arter lagt til: T. serratus som betyr "serrated", basert på hodeskallen YPM 1823, og T. prorsus som betyr "vendt fremover", basert på prøven YPM 1822, et nesehorn. I mai 1890 ble T. sulcatus lagt til , kalt "den med trau" på grunn av rillene på hornene, basert på USNM 4276 fragmentarisk hodeskalle. Ved denne anledningen rapporterte Marsh om en naturlig hjernesopp, som han anså som usedvanlig liten. I februar 1891 publiserte Marsh flere bilder, og konkluderte for første gang med at dyret gikk på alle fire: han spekulerte først i at det var en tobent form, brakt til randen av utryddelse av dens altfor tunge hodeskallen. En fullstendig skjelettrestaurering ble utført i april, sammen med Brontosaurus i samme publikasjon, den første av de mesozoiske dinosaurene som noen gang er tegnet. Samme år ga han nytt navn til T. flabellatus til den separate slekten Sterrholophus , som betyr «stiv kam». I september ble den kalt T. elatus , "den hevede", basert på eksemplaret YPM 1201, en enorm hodeskalle med et lavt, oppadrettet horn, funnet 23. oktober 1890 av Hatcher. Marsh navngav sin siste Triceratops- art i 1898, da en del av samlingen hans ble overført fra Yale til Smithsonian Institution . Arten T. calicornis , som betyr "hornbeger", var basert på eksemplar USNM 4928, en hodeskalle med en merkelig fordypning på baksiden av basen av hornet. Arten T. obtusus , som betyr "tette", var basert på prøven USNM 4720, ett horn.

Etter Marshs død forsøkte Hatcher å gjennomgå materialet, men ble syk av å skrive studien, og ble aldri frisk. Richard Swann Lull fullførte sin monografi. Lull og senere forskere var uenige om antall arter (listet nedenfor) og kom opp med forskjellige fylogenetiske mønstre for hvordan de var relatert til hverandre.

I sitt første forsøk på å forstå de tallrike artene fant Lull to grupper, selv om han ikke sa hvordan han skilte dem fra hverandre: en bestående av T. horridus , T. prorsus og T. brevicornus ; den andre fra T. elatus og T. calicornis . To arter ( T. serratus og T. flabellatus ) ble skilt fra disse gruppene. [25] I 1933, med sin revisjon av den historiske Hatcher-Marsh-Lull- monografien fra 1907 over alle kjente ceratopsianere, beholdt han sine to grupper og to ikke-tilknyttede arter, med en tredje avstamning av T. obtusus og T. hatcheri som ble karakterisert . ved et veldig lite nesehorn. [26] T. horridus , T. prorsus , T. brevicornus -gruppen ble nå ansett som den mest konservative avstamningen, med en økning i hodeskallestørrelse og en reduksjon i nesehornstørrelse, mens T. elatus og T. calicornis ble definert av store horn og et lite nesehorn. [26] [43] CM Sternberg gjorde en modifikasjon, la til T. eurycephalus og antydet at den koblet den andre og tredje avstamningen nærmere enn de var til avstamningen til T. horridus . [28] Denne klassifiseringsmodellen ble fulgt opp til de store studiene på 1980- og 1990-tallet.

Over tid ble ideen om at forskjellene mellom de ulike hodeskallene faktisk kunne representere individuelle variasjoner innen en (eller flere) arter raskt populær. I 1986 publiserte John Ostrom og Peter Wellnhofer en artikkel der de foreslo at det bare fantes én art av Triceratops , typen T. horridus . [44] En del av logikken deres var at det vanligvis bare er én eller to arter av et stort dyr i en region. Til resultatene deres la Lehman til gamle Lull-Sternberg-avstamninger kombinert med egenskaper som modenhet og seksuell dimorfisme , noe som tyder på at T. horridus- , T.prorsus- , T.brevicornus -avstamningen var sammensatt av hunner, mens T. calicornis -linjen og T. elatus var sammensatt av hanner, og slekten til T. obtusus og T. hatcheri representerte gamle hanner med sykdom . [45] Hans begrunnelse var at hannene hadde lengre, mer oppreiste horn og større hodeskaller, mens hunnene hadde mindre hodeskaller med kortere, fremovervendte horn.

Disse funnene ble bestridt noen år senere av Catherine Forster, som reanalyserte Triceratops -materialet mer fullstendig og konkluderte med at restene falt i to arter, T. horridus og T. prorsus , selv om den særegne T. (" Nedoceratops ") hatcheri var nok forskjellig . for å rettferdiggjøre en egen slekt. [46] Han fant ut at T. horridus og flere andre arter hørte sammen, mens T. prorsus og T. brevicornus forble alene, og siden det var mange flere eksemplarer i den første gruppen, antydet han at dette betydde at de to gruppene var to separate arter. Det var fortsatt mulig å tolke forskjellene mellom disse artene som seksuell dimorfisme, og forene dem til en enkelt art. [8] [47]

I 2009 tok John Scannella og Denver Fowler til orde for separasjon av T. prorsus og T. horridus og observerte at de to artene også er atskilt stratigrafisk i Hell Creek-formasjonen , noe som indikerer at de ikke levde sammen samtidig. [45]

Gyldig art Synonymer og tvilsomme arter

Følgende arter regnes som nomina dubia ("tvilsomme navn"), og er basert på rester som er for ufullstendige til å kunne identifiseres som tilhørende en av de to allerede eksisterende Triceratops -artene .

Paleobiologi

Selv om den vanlige tanken er at Triceratops var et selskapsdyr som levde i store flokker , er det knapt noen bevis for dette. Mens andre slekter av ceratopsider er kjent for sine selskapelige vaner takket være tallrike funn i "beinbed" (miljøer der tusenvis av individer av samme art har dødd sammen av ukjente årsaker), er det bare ett funn av "beinbed" i hvor bein av Triceratops er funnet : et sted i det sørøstlige Montana , som bevarer restene av tre unge eksemplarer. [48] ​​En annen, nyere oppdagelse avslører at Triceratops levde i små familiegrupper. I 2012 fant et tema for forskere ledet av paleontolog Peter Larson restene av tre triceratops, i god stand, av forskjellige størrelser, i Wyoming , nær Newcastle . Fossilene blir fortsatt gravd ut, men det antas at disse eksemplarene representerte en isolert familieenhet; det er imidlertid ikke kjent om gruppen besto av et par og deres avkom, eller av to hunner og en valp, som de passet på. Restene viser også tegn på predasjon eller saprofagi av et Tyrannosaurus -eksemplar , spesielt på forbenene til det større eksemplaret, som har bitemerker fra Tyrannosaurus- tenner . [49]

I mange år ble Triceratops- fossiler representert av ensomme individer. [48] ​​Slike levninger er utrolig vanlige; for eksempel hevdet den amerikanske paleontologen Bruce Erickson å ha sett så mange som 200 T. prorsus- prøver i Hell Creek Formation , Montana . [50] På samme måte hevdet Barnum Brown å ha sett mer enn 500 hodeskaller. [8] I tillegg til disse funnene må det også vurderes utallige isolerte tenner, hornfragmenter, beinkragefragmenter og andre hodeskallefragmenter som viser hvor vanlig triceratops må ha vært i det vestlige Nord-Amerika under Maastrichtian (sen kritt, 66 millioner år) siden), for eksempel å bli betraktet blant de dominerende planteeterne i sin tid, om ikke den mest dominerende planteeteren. [51]

Til tross for sin beryktethet og store evolusjonære suksess, var Triceratops en av de siste slektene av ceratopsider som utviklet seg før den store masseutryddelsen av KT- grensen . Hans samtidige var Torosaurus og den primitive ceratopsiden Leptoceratops gracilis , som delte samme habitat med ham, selv om restene deres er mye sjeldnere og mer fragmenterte. [8]

Tannsett og kosthold

Triceratops var planteetere , og på grunn av sin firbeinte holdning må maten deres hovedsakelig ha bestått av lav vegetasjon , selv om det antas at de var i stand til å kutte ned trær eller høyere planter for å livnære seg på blader, som moderne elefanter . [52] Kjevene var utstyrt med et sterkt nebb , veldig lik papegøyene , som dyret antas å beskjære og kutte grenene med. [29]

Triceratops tenner ble arrangert i grupper kalt batterier, 36 til 40 tenner, i begge kjever, avhengig av størrelsen på dyret. Dette gjorde at Triceratops -prøvene kunne ha så mange som 432-800 tenner, hvorav kun en brøkdel var i bruk under tygging (i tillegg til at hver tapt tann umiddelbart ble erstattet av en ny). Disse tennene var egnet for skjæring i vertikal orientering. Den store størrelsen og det høye antallet tenner tyder på at Triceratops matet på store mengder plantefibre, spesielt palmeblader , cycader og bregner som vokste på territoriet. [53] [54] [55]

Funksjon av krage og horn

Tallrike hypoteser har blitt fremmet angående funksjonene utført av hornene og den prangende kragen; de to hovedteoriene er deres bruk i kamp, ​​eller deres bruk i frieri (i dag ansett som den mest sannsynlige hypotesen).

Opprinnelig antok Lull at halsbåndet fungerte som et forankringspunkt for kjevemusklene for å hjelpe dyret med å tygge, noe som tillater akkommodasjon for større og kraftigere muskler. [56] Denne teorien har gjentatte ganger blitt foreslått av forskjellige forfattere i løpet av årene, men påfølgende studier har ikke funnet bevis for store muskelfestepunkter på kragebeina. [57]

Til å begynne med ble disse sofistikerte strukturene sammenlignet med henholdsvis et par spyd og et slags skjold, brukt til å forsvare seg mot rovdyr som Tyrannosaurus . [51] [58] Mange fossile rester viser at Tyrannosaurus angrep og drepte Triceratops ; mange merker etter tyrannosaurid-tenner er funnet på horn og squamosale bein til noen Triceratops- eksemplarer ; I ett eksemplar av sistnevnte var det ene av de to hornene knekt av et bitt, men på tidspunktet for dyrets død var hornet i en tilstand av tilheling med ny beinvekst. [59] Siden Triceratops-eksemplarets sår var i ferd med å leges, er det sannsynlig at planteeteren overlevde sammenstøtet med rovdyret. Paleontolog Peter Dodson uttaler at hvis en Tyrannosaurus hadde angrepet en voksen Triceratops , ville sistnevnte ha seiret ved å ha klart å forsvare seg selv og til og med påføre angriperen sår, til og med dødelige, takket være de lange skarpe hornene. [60] Noen bevis viser imidlertid at Tyrannosaurus spiste Triceratops mer enn én gang ; dette bekreftes av de dype tannmerkene til tyrannosaurider i ileum og korsbenet på en triceratops. [7]

I tillegg til å bruke hornene for å bekjempe rovdyr, er Triceratops ofte avbildet i intraspesifikke sammenstøt (mellom prøver av samme art) som krysser hornene. Selv om studier viser at slik oppførsel var mulig, om enn på en annen måte enn nåværende horndyr, [61] er det uenighet blant forskere om denne oppførselen noen gang har funnet sted. Selv om tilstedeværelsen av sjetonger, hull, skader og andre skader i hodeskallene til Triceratops (og andre ceratopsider) ofte tilskrives skade fra bruk av horn i kamp, ​​fant en studie fra 2006 ingen bevis for skade fra skyvningen av et horn som kan forårsake disse formene for skade (for eksempel i denne typen sår er det ingen tegn på infeksjon eller tilheling). Faktisk har disse tegnene blitt tilskrevet ikke-patologisk benresorpsjon eller ukjent bensykdom. [62] En nyere studie sammenlignet forekomst av kranieskade og periosteal reaksjon i Triceratops og Centrosaurus , og viste at disse, i Triceratops , var i samsvar med "head-to-head" kampatferd ved å bruke kragen som en defensiv, mens den lavere sykdomsrater i Centrosaurus ser ut til å indikere at slike strukturer i denne slekten ble brukt primært som visuelle strukturer i stedet for offensive eller defensive, eller en form for kamp mer kroppssentrert enn hodefokusert. [63] Frekvensen av lesjoner ble funnet å være 14 % i Triceratops . [64] Forskerne konkluderte også med at skaden som ble funnet på prøvene i studien ofte var for lokalisert til å være forårsaket av beinsykdom. [65] Histologisk undersøkelse avslører at Triceratops -kragen er sammensatt av fibrolamellært bein [66] som inneholder fibroblaster som spiller en kritisk rolle i sårheling og er i stand til raskt å deponere bein under beinremodellering. [67] [68]

Hodeskallen til en Triceratops- prøve ble funnet med et hull i halsbenet, tilsynelatende et stikksår påført mens dyret levde, som indikert av tegn på helbredelse. Hullet har samme diameter som den distale enden av et Triceratops- horn . Dette og andre tilsynelatende helbredede sår i hodeskallene til ceratopsis har blitt sitert som bevis på ikke-dødelig intraspesifikk konkurranse hos disse dinosaurene. [69] [70]

Dyrets store halsbånd kan også spille en rolle i å regulere kroppstemperaturen . [71] En lignende teori har blitt foreslått angående platene til Stegosaurus , [72] selv om denne funksjonen alene ikke ville forklare den store variasjonen av former utviklet blant de forskjellige medlemmene av Ceratopsidae , noe som ytterligere favoriserer teorien om at disse hovedsakelig er strukturer for seksuell fremvisning . [15]

Teorien om deres bruk som en seksuell fremvisning ble først foreslått av Davitashvili, i 1961; siden den gang har denne teorien alltid oppnådd troverdighet hos paleontologer. [57] [73] Beviset for denne teorien vil være i den store variasjonen av former og ornamenter på kragene til ceratopsidene , noe som gjør hver art veldig særegen. I tillegg viser noen moderne dyr som har store horn og forseggjort ornamentikk lignende oppførsel. [74] En studie fra 2006 av den minste Triceratops -skallen som ble funnet, viser at kragen og hornene allerede ble utviklet i en veldig tidlig alder; derfor var disse strukturene svært viktige for kommunikasjon og gjenkjennelse mellom eksemplarer av samme art. [75] Ideen om at disse overdrevne strukturene ble brukt for å la dinosaurer gjenkjenne sin egen art har imidlertid blitt stilt spørsmålstegn ved, siden en slik funksjon ikke eksisterer i moderne arter. [76]

Vekst og ontogenese

I 2006 ble den første store ontogenetiske studien av Triceratops publisert i tidsskriftet Proceedings of the Royal Society . Studien, av John R. Horner og Mark Goodwin, viste at Triceratops -individer kunne deles inn i fire generelle ontogenetiske grupper: spedbarn, unge, undervoksne og voksne. Med et totalt antall på 28 hodeskaller studert, var den yngste bare 38 centimeter (15 tommer) lang. I følge studien kunne 10 av de 28 hodeskallene som ble studert ordnes i en voksende serie med minst én hodeskalle som representerer hver aldersgruppe. Hvert av de fire vekststadiene viste identifiserende egenskaper. Flere ontogenetiske trender har blitt oppdaget, inkludert størrelsesreduksjon av epoksy, utvikling og reorientering av frontale horn og uthuling av hornene. [77]

Torosaurus er en slekt av ceratopsider som først ble identifisert på grunnlag av et par hodeskaller i 1891, to år etter identifiseringen av Triceratops . Torosaurus - slekten minner mye om Triceratops i geologisk alder, utbredelse, anatomi og størrelse og har blitt anerkjent som en nær slektning. [78] Dens kjennetegn er en langstrakt hodeskalle og tilstedeværelsen av to fenestras, eller hull, i kragen. Paleontologer som studerer dinosaurontogenese (vekst og utvikling av individer i løpet av livet) i Hell Creek Formation , Montana, USA, presenterte nylig bevis på at de to kan representere en enkelt slekt.

John Scannella, i en artikkel presentert i Bristol , England , på Society of Vertebrate Paleontology - konferansen (25. september 2009) omklassifiserte alle Torosaurus- fossilprøver til voksne Triceratops -individer , som kan representere et enkelt kjønn. Jack Horner , Scannellas mentor ved Bozeman Campus, Montana State University , bemerket at ceratopsid-hodeskaller består av metaplastisk bein. Et trekk ved metaplastisk bein er at det forlenges og forkortes over tid, og utvides og absorberes på nytt for å danne nye former. Et eksempel på denne funksjonen kan også sees i de hodeskallene som allerede er identifisert som Triceratops , der, sier Horner, "orienteringen av hornene er bakover hos unge og fremover hos voksne." Omtrent 50 % av alle undervoksne Triceratops- hodeskaller har to tynne områder i kragen som tilsvarer plasseringen av "hull" i Torosaurus - hodeskaller, noe som tyder på at hullene som er utviklet for å kompensere for vekten bare vil utvikle seg ettersom Triceratops- individene vokste. halsbånd. [79] Et papir som beskriver disse funnene i detalj ble publisert i juli 2010 av Scannella og Horner. Påstår formelt at Torosaurus og de moderne Nedoceratops er synonymer til Triceratops . [9]

Denne påstanden utløste en heftig debatt blant paleontologer. Andrew Farke hadde i 2006 påpekt at det, bortsett fra halsbåndet, ikke ble funnet noen systematiske forskjeller mellom Torosaurus og Triceratops . [78] Imidlertid bestred han Scannellas konklusjon og argumenterte i 2011 for at de foreslåtte morfologiske endringene som kreves for å "aldre" en Triceratops til en Torosaurus ville være enestående blant ceratopsider. Slike endringer vil inkludere vekst av ytterligere epoccipitaler , reversering av beinstruktur fra en voksen til en umoden type og tilbake til en voksen, og vekst av hull i kragen på et senere vekststadium som er uvanlig for en ceratopside. [80] En studie av Nicholas Longrich og Daniel Field analyserte 35 eksemplarer av begge dyrene, og konkluderte med at individer av Triceratops for gamle til å bli betraktet som umodne former som er i stand til å gjennomgå ytterligere kragetransformasjon, samt individer av Torosaurus de er for unge til å bli vurdert fullt modne voksne. Synonymet til Triceratops og Torosaurus kan ikke støttes, hevdet de, uten mer overbevisende mellomformer enn de som opprinnelig ble demonstrert av Scannella og Horner. I tillegg sa Longrich at Scannellas Triceratops -prøve med et hull i kragen kan representere et sykt eller misdannet individ i stedet for et overgangsstadium mellom en umoden Triceratops og en voksen form av Torosaurus . [81] [82]

Meningen om gyldigheten av en egen slekt for Nedoceratops er ganske variert. John Scannella og Jack Horner betraktet Nedoceratops som en mellomliggende vekstfase mellom Triceratops og Torosaurus . [9] [83] Andrew Farke konkluderte i sin ombeskrivelse av dyrets eneste kjente hodeskalle fra 2011 at prøven representerte et eldre individ av dets gyldige takson, Nedoceratops hatcheri . [80] Nicholas Longrich og Daniel Fields var også enige om at Nedoceratops ikke representerte en overgang mellom Torosaurus og Triceratops , noe som tyder på at hullene i kragen var patologiske. [82]

Som beskrevet ovenfor argumenterte John Scannella i 2010 for at Nedoceratops burde betraktes som et synonym til Triceratops . [9] Andrew Farke (2011) argumenterte i stedet for at den representerte en distinkt og gyldig sjanger. [80] Nick Longrich var enig med Scannella om Nedoceratops og kom med et ytterligere forslag: Ojoceratops , nylig beskrevet, ville sannsynligvis være et synonym. Longrich hevdet at Ojoceratops- fossilene ikke kunne skilles fra T. horridus -prøver , som tidligere hadde blitt tilskrevet T. serratus -arten , nå ansett som ugyldige.

Longrich observerte at en annen slekt som nettopp er beskrevet, Tatankaceratops , viste en merkelig blanding av trekk som finnes i både voksne og juvenile Triceratops . I stedet for å representere en distinkt slekt, kan Tatankaceratops lett representere en dverg Triceratops eller et individ med en utviklingsforstyrrelse som forårsaket for tidlig stunting. [84]

Paleoøkologi

Triceratops levde i øvre kritt i Nord-Amerika, og fossilene er funnet i forskjellige geologiske formasjoner, som Evanston-formasjonen, Scollard-formasjonen, Laramie-formasjonen, Lance-formasjonen, Denver- formasjonen og Hell Creek-formasjonen . [85] Disse fossile formasjonene dateres tilbake til kritt-paleogen masseutryddelse , som har blitt datert til 65 millioner år siden. [86] Mange dyr og planter er funnet i disse formasjonene, hovedsakelig fra Lance- og Hell Creek-formasjonene. [85] Triceratops var en av de siste slektene av ceratops som dukket opp før slutten av mesozoikum. Torosaurus og Leptoceratops er også funnet på de samme stedene , selv om restene deres er mye sjeldnere. [8]

Theropoder av disse formasjonene inkluderer slekter av tyrannosaurider, ornitomimider , troodontider , [85] fugler , [87] caenagnatider , [88] og dromeosaurider . Acheroraptor og Dakotaraptor er dromeosaurider fra Hell Creek-formasjonen, sammen med andre ubestemte dromaeosaurrester, og en rekke isolerte tenner, tidligere referert til som Dromaeosaurus og Saurornitholestes , som senere ble tilskrevet Acheroraptor . [89] Økosystemets dominerende rovdyr var tyrannosauren Tyrannosaurus . Blant ornitomimidene finnes slektene Struthiomimus og Ornithomimus ; [85] et ytterligere ubeskrevet takson med kallenavnet "Orcomimus" kan representere et nytt ornitomimid fra formasjonen. [90] Troodontider er kun representert av slektene Pectinodon og Paronychodon i Hell Creek-formasjonen; med en mulig art av Troodon fra Lance-formasjonen. En art av coelurosaurus er kjent fra begge formasjonene, Richardoestesia . Bare tre oviraptorosaurer kommer fra Hell Creek-formasjonen: Anzu , Leptorhynchos [88] og en stor art av caenagnatid, veldig lik Gigantoraptor , fra South Dakota , hvorav bare fotavtrykk er kjent. [91] Fuglene kjent fra formasjonen er Avisaurus , [85] forskjellige arter av Brodavis , [92] og flere andre arter av Esperornithiformes , samt flere arter av ekte fugler , inkludert Cimolopteryx . [87]

Ornithischians er også rikelig i formasjonene Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver og Hell Creek. Hovedgruppene av ornithischi er ankylosaurer , ornithopoder , ceratopsis og pachycephalosaurer . Tre taxa av ankylosaurer er kjent, Ankylosaurus , Denversaurus og muligens en Edmontonia -art eller en ubeskrevet slekt. Tallrike slekter av ceratopsis er kjent fra formasjonen foruten Triceratops , inkludert leptoceratopside Leptoceratops og casmosaurinene Torosaurus , [85] Nedoceratops og Tatankaceratops . [93] Ornithopoder er blant de vanligste komponentene i Hell Creek-formasjonen, og er kjent fra flere arter, inkludert den basale ornitopoden Thescelosaurus og hadrosauriden Edmontosaurus , [85] [94] og en mulig art av Parasaurolophus . Flere pachycephalosaurer er funnet i Hell Creek-formasjonen og lignende formasjoner. Blant disse er de mer avledede pachycephalosauridene Stygimoloch , [85] Dracorex , [95] Pachycephalosaurus (de to første kan faktisk være juvenile former av Pachycephalosaurus ) [85] , Sphaerotholus , og et ubeskrevet eksemplar fra Nord-Dakota .

Flere pattedyr er også kjent i Hell Creek-formasjonen. Grupper representert inkluderer multituberculates , Metatheria og Eutheria . Multituberkulater inkluderer Paracimexomys [96] , Cimolomids Paressonodon [97] , Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon og Cimexomys ; og neoplagiaulacidi Mesodma og Neoplagiaulax . Alfadontidae inkluderer Alphadon , Protalphodon og Turgidodon , Pediomys pediomys [96] , Protolambda og Leptalestes [98] , Didelphodon stagodontid [96] , Nanocuris deltateridiid , Nortedelphys glasbius herpetotheriide [97] glasbiide [ 97] glasbiide . Noen eutheri er også kjent, representert ved Alostera [96] , Protungulatum [98] , cymolestidene Cimolestes og Batodon , gipsonictopside Gypsonictops og den mulige nictiteriide Paranyctoides . [96]

I massekulturen

Det særegne utseendet til Triceratops , i tillegg til det eksepsjonelle antallet fossilfunn, har gjort det til en av de mest kjente dinosaurene i verden. Triceratops er også det offisielle statsfossilet i South Dakota , [99] og den offisielle delstaten Wyoming dinosaur . [100] I 1942 malte Charles R. Knight et veggmaleri som inkorporerte en konfrontasjon mellom en Tyrannosaurus og en Triceratops i National Geographic Society 's Field Museum of Natural History , og etablerte dem i den populære fantasien som naturlige fiender. [101] Paleontolog Bob Bakker, om den imaginære rivaliseringen mellom Tyrannosaurus og Triceratops , uttalte "Ingen matchup mellom rovdyr og byttedyr har noen gang vært mer dramatisk. Det er på en eller annen måte passende at disse to massive antagonistene levde sin ko-evolusjonære krigerstand gjennom de siste dagene , i den siste epoken av dinosaurenes tidsalder ". [101]

På grunn av sin beryktethet har Triceratops blitt portrettert i forskjellige medier, inkludert filmer, tegneserier, bøker, tegneserier og andre verk. Den regnes også ofte som den nest mest kjente dinosauren i verden, etter Tyrannosaurus . I filmsagaen om Jurassic Park har Triceratops en større tilstedeværelse i den første filmen , der et kvinnelig eksemplar kollapset til bakken fordi de var syk etter å ha spist giftige planter, ble funnet av hovedpersonene under deres omvisning i Isla Nublar. Senere vil den vises som en konstant tilstedeværelse i alle de andre filmene i sagaen og i spillene som er knyttet til den, men bare som en cameo eller som en bakgrunnsskapning.

En annen ikonisk karakter er Tricky ( Cera i originalen), en av hovedpersonene i sagaen In search of the Enchanted Valley , en Triceratops -valp ; i sagaen kalles Triceratops "Tricorns".

Sasaki , en karakter fra manga- og anime-serien One Piece , har evnen til å forvandle seg til en Triceratops takket være kreftene til djevelfrukten hans.

Merknader

  1. ^ Triceratope- lemma i PUD , 2016.
  2. ^
  3. ^ Scannella, JB, & Fowler, DW, En stratigrafisk undersøkelse av Triceratops -lokaliteter i Hell Creek-formasjonen, nordøstlige Montana (2006–2010) , i Geological Society of America Special Papers , vol. 503, 2014, s. 313-332, DOI : 10.1130 / 2014.2503 (12) .
  4. ^ a b c d Shin-Ichi Fujiwara, En revurdering av manusstrukturen i Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae) , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 12. desember 2009, s. 1136-1147, DOI : 10.1671 / , ISSN  0272-4634 .
  5. ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28. juli 2010 , på newscientist.com , New Scientist, DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483632 . Hentet 3. august 2010 .
  6. ^ a b D. Lambert, The Ultimate Dinosaur Book , Dorling Kindersley, New York, 1993, s. 152-167, ISBN  978-1-56458-304-8 .
  7. ^ a b GM Erickson og KH Olson, Bitemerker som kan tilskrives Tyrannosaurus rex : foreløpig beskrivelse og implikasjoner , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, nei. 1, 1996, s. 175-178, DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011297 .
  8. ^ a b c d e f g h i P. Dodson, The Horned Dinosaurs , Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1996, ISBN  978-0-691-02882-8 .
  9. ^ a b c d og J. Scannella og JR Horner,Torosaurus Marsh, 1891, er Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymi gjennom ontogeni , iJournal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n. 4, 2010, s. 1157-1168,DOI:10.1080 / 02724634.2010.483632.
  10. ^ T Dinosaurs Side 2 , på dinodictionary.com . Hentet 3. august 2010 (arkivert fra originalen 11. mai 2020) .
  11. ^ Triceratops i The Natural History Museum's Dino Directory , på internt.nhm.ac.uk . Hentet 3. august 2010 (arkivert fra originalen 17. februar 2009) .
  12. ^ RM Alexander, Mekanikk for holdning og gang hos noen store dinosaurer , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 83, 1985, s. 1-25, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb00871.x .
  13. ^ En triceratops kalt 'Kelsey' , på bhigr.com . Hentet 22. desember 2017 .
  14. ^ a b G.S. Paul , The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, 2010, s. 265-267, ISBN 978-0-691-13720-9 . Hentet 2. november 2019 (Arkiveret fra originalen 13. juli 2015) .  
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m P. Dodson, CA Forster og SD Sampson, Ceratopsidae , i DB Weishampel (red), The Dinosauria , andre, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 494-513 , ISBN  978-0-520-24209-8 .
  16. ^ Denver museum avduker 7 fot lang, 1000 pund Triceratops skull , The Daily Courier, 18. november 2003. Hentet 26. desember 2013 .
  17. ^ John B. Scannella , Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin og John R. Horner, Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana , i Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 111, n. 28, 15. juli 2014, s. 10245-10250 , Bibcode : 2014PNAS..11110245S , DOI : 10.1073 / , ISSN  0027-8424 , PMC  2 4104 . 
  18. ^ Lage en triceratops. Vitenskapsmateriell mangler del! Of Skeleton , Boston Evening Transcript, 24. oktober 1901. Hentet 26. desember 2013 .
  19. ^ P. Christiansen og GS Paul, Limb bone scaling, limb proporsjoner og beinstyrke i neoceratopsian dinosaurs ( PDF ), i Gaia , vol. 16, 2001, s. 13-29.
  20. ^ S. Thompson og R. Holmes, Forlemmens holdning og trinnsyklus i Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia) , i Palaeontologia Electronica , vol. 10, nei. 1, 2007, s. 17 s.
  21. ^ E. Rega, R. Holmes og A. Tirabasso, Vanemessig lokomotorisk atferd utledet fra manuell patologi i to senkritt chasmosaurine ceratopsid dinosaurer, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) og Chasmosaurus belli (ROM 843) , i Michael J. ), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington og Indianapolis, Indiana University Press, 2010, s. 340 -354, ISBN  978-0-253-35358-0 .
  22. ^ Anthony J. Martin, Introduction to the study of dinosaurs , 2nd, Malden, MA, Blackwell Pub, 2006, ISBN  978-1-4051-3413-2 , OCLC  61130756 .
  23. ^ a b c d http://markwitton-com.blogspot.com/2015/12/dinosaur-scales-some-thoughts-for.html
  24. ^ Hva er spesielt med Triceratops? , på dinosaurios.org , 24. juli 2013. Hentet 26. desember 2013 .
  25. ^ a b c JB Hatcher, OC Marsh og RS Lull, The Ceratopsia , Washington, DC, Government Printing Office, 1907, ISBN  978-0-405-12713-7 .
  26. ^ a b c RS Lull, En revisjon av Ceratopsia eller hornede dinosaurer , i Memoirs of the Peabody Museum of Natural History , vol. 3, nei. 3, 1933, s. 1-175, DOI : 10.5962 / bhl.title.5716 . Hentet 20. november 2010 .
  27. ^ LM Lambe, On Eoceratops canadensis , gen. nov., med bemerkninger om andre slekter av kritt-hornede dinosaurer , i Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin , vol. 12, 1915, s. 1-49, ISBN  978-0-665-82611-5 (arkivert fra originalen 29. juni 2011) .
  28. ^ a b CM Sternberg, Edmonton-faunaen og beskrivelse av en ny Triceratops fra Upper Edmonton-medlemmet; fylogeni av Ceratopsidae , i National Museum of Canada Bulletin , vol. 113, 1949, s. 33-46.
  29. ^ a b Ostrom, JH, Funksjonell morfologi og evolusjon av de ceratopsiske dinosaurene , i Evolution , vol. 20, nei. 3, 1966, s. 290-308, DOI : 10.2307 / 2406631 , JSTOR  2406631 .
  30. ^ David Norman, The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs , London, Salamander Books, 1985, ISBN  978-0-517-46890-6 .
  31. ^ TM Lehman, The ceratopsian underfamilie Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics , i K. Carpenter (red), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge, Cambridge University Press, 1990, s. 211 –229, ISBN  978-0-521-36672-4 .
  32. ^ P. Dodson og PJ Currie, Neoceratopsia , i DB Weishampel (red.), The Dinosauria , Berkeley, University of California Press, 1990, s. 593-618, ISBN 978-0-520-06727-1 .  
  33. ^ P. Dodson, Comparative craniology of the Ceratopsia ( PDF ), i American Journal of Science , vol. 293, 1993, s. 200-234, Bibcode : 1993AmJS..293..200D , DOI : 10.2475 / ajs.293.A.200 .
  34. ^ NR Longrich, De hornede dinosaurene Pentaceratops og Kosmoceratops fra øvre Campanian of Alberta og implikasjoner for dinosaurbiogeografi , i Cretaceous Research , vol. 51, 2014, s. 292-308, DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.06.011 .
  35. ^ JA Gauthier, Saurischsk monophyly og opprinnelsen til fugler. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (red.) , In Memoirs of the California Academy of Sciences , vol. 8, 1986, s. 1-55.
  36. ^ PC Sereno, en begrunnelse for fylogenetiske definisjoner, med anvendelse på taksonomien på høyere nivå av Dinosauria , i Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen , vol. 210, n. 1, 1998, s. 41-83, DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
  37. ^ a b Carpenter, K. (2006). " Bison " alticornis og OC Marshs tidlige syn på ceratopsians. I: Carpenter, K. (red.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Indiana University Press, Bloomington og Indianapolis, s. 349-364. ISBN 0-253-34817-X .
  38. ^ OC Marsh, varsel om nye fossile pattedyr , i American Journal of Science , vol. 34, 1887, s. 323-331. Hentet 22. juni 2020 (arkivert fra originalen 29. september 2018) .
  39. ^ OC Marsh, En ny familie av hornede dinosaurier, fra kritt , i American Journal of Science , vol. 36, 1888, s. 477-478. Hentet 22. juni 2020 (arkivert fra originalen 18. februar 2020) .
  40. ^ OC Marsh, Notice of new American Dinosauria , i American Journal of Science , vol. 37, n. 220, 1889a, s. 331-336, Bibcode : 1889AmJS ... 37..331M , DOI : 10.2475 / ajs.s3-37.220.331 . Hentet 22. juni 2020 (arkivert fra originalen 29. september 2018) .
  41. ^ OC Marsh, Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous , i American Journal of Science , vol. 38, 1889b, s. 173-175. Hentet 22. juni 2020 (arkivert fra originalen 28. september 2018) .
  42. ^ Breithaupt, BH (1999). "Første oppdagelse av dinosaurer i det amerikanske vesten." Pp. 59-65 i Gillette, DD (red.), Vertebrate Paleontology In Utah . Utah Geological Survey. ISBN 1-55791-634-9 , ISBN 978-1-55791-634-1
  43. ^ Florent Goussard, Hodeskallen til Triceratops i paleontologigalleriet, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris , i Geodiversitas , vol. 28, nei. 3, 2006, s. 467-476. Vert på ResearchGate.
  44. ^ JH Ostrom og P. Wellnhofer, München-eksemplaret av Triceratops med en revisjon av slekten , i Zitteliana , vol. 14, 1986, s. 111-158 .
  45. ^ a b JB Scannella og DW Fowler, Anagenesis in Triceratops : bevis fra et nylig løst stratigrafisk rammeverk for Hell Creek-formasjonen , i 9th North American Paleontological Convention Abstracts , Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3, 2009, s. 148-149.
  46. ^ CA Forster, Artsoppløsning i Triceratops : kladistiske og morfometriske tilnærminger , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16, nei. 2, 1996, s. 259-270, DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011313 .
  47. ^ TM Lehman, En gigantisk hodeskalle og skjelett av den hornede dinosauren Pentaceratops sternbergi fra New Mexico , i Journal of Paleontology , vol. 72, n. 5, 1998, s. 894-906, DOI : 10.1017 / S0022336000027220 , JSTOR  1306666 .
  48. ^ a b Joshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams og Michael D. Henderson, The first Triceratops bonebed and its implikations for gregarious atferd , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 1, 2009, s. 286-290, DOI : 10.1080 / 02724634.2009.10010382 .
  49. ^ Triceratops-trio avdekket i Wyoming . CNN.com. Hentet 2013-08-25.
  50. ^ BR Erickson, Montert skjelett av Triceratops prorsus i Science Museum , i Scientific Publications of the Science Museum , vol. 1, 1966, s. 1-16.
  51. ^ a b Bakker, RT (1986). Dinosaurene kjetterier: Nye teorier som låser opp mysteriet om dinosaurene og deres utryddelse . William Morrow, New York. ISBN 0-14-010055-5 .
  52. ^ J. Tait og B. Brown, How the Ceratopsia bar og brukte hodet sitt , i Transactions of the Royal Society of Canada , vol. 22, 1928, s. 13-23.
  53. ^ JH Ostrom, En funksjonell analyse av kjevemekanikk i dinosauren Triceratops( PDF ), i Postilla , vol. 88, 1964, s. 1-35. Hentet 20. november 2010 .
  54. ^ DB Weishampel, Evolusjon av kjevemekanismer i ornitopoddinosaurer , i fremskritt innen anatomi, embryologi og cellebiologi , vol. 87, 1984, s. 1-110, DOI : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 , PMID  6464809 .
  55. ^ Coe, MJ; Dilcher, DL; Farlow, JO; Jarzen, DM; og Russell, DA (1987). Dinosaurer og landplanter. I: Friis, EM; Chaloner, WG; og Crane, PR (red.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, s. 225-258. ISBN 0-521-32357-6 .
  56. ^ RS Lull, Kranemuskulaturen og opprinnelsen til frillen i de ceratopsiske dinosaurene , i American Journal of Science , vol. 4, nei. 25, 1908, s. 387-399, Bibcode : 1908AmJS ... 25..387L , DOI : 10.2475 / ajs.s4-25.149.387 .
  57. ^ a b CA Forster, Den kraniale morfologien og systematikken til Triceratops , med en foreløpig analyse av ceratopsisk fylogeni , Philadelphia, University of Pennsylvania, 1990, s. 227.
  58. ^ Sternberg, CH (1917). Jakt på dinosaurer i Badlands av Red Deer River, Alberta, Canada . Publisert av forfatteren, San Diego, California, 261 s.
  59. ^ Happ, J., En analyse av rovdyr-byttedyr-adferd i et head-to-head-møte mellom Tyrannosaurus rex og Triceratops, i Larson, P .; og Carpenter, K. (redaktører) (red.), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, s. 355 –368, ISBN  0-253-35087-5 .
  60. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs , Princeton Press. s.19
  61. ^ AA Farke, Hornbruk i Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing av atferdshypoteser ved bruk av skalamodeller ( PDF ), i Palaeo-electronica , vol. 7, nei. 1, 2004, s. 1-10. Hentet 20. november 2010 .
  62. ^ DH Tanke og AA Farke, Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment , i K. Carpenter (red.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington, Indiana University Press, 2006 s. 319-347, ISBN  978-0-253-34817-3 .
  63. ^ AA Farke, EDS Wolff, DH Tanke og Paul Sereno, bevis for kamp i Triceratops, i PLOS ONE , vol. 4, nei. 1, 2009, s. e4252, Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4252F , DOI : 10.1371 / journal.pone.0004252 , PMC  2617760 , PMID  19172995 .
  64. ^ JE Peterson, C Dischler og NR Longrich, distribusjoner av kraniale patologier gir bevis for hodestøt hos kuppelhodede dinosaurer (Pachycephalosauridae) , i PLOS ONE , vol. 8, nei. 7, 2013, s. e68620, Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P , DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 , PMC  3712952 , PMID  23874691 .
  65. ^ Michael Wall, Scars Reveal How Triceratops Fight - , Wired.com , 27. januar 2009. Hentet 3. august 2010 .
  66. ^ REH Reid, Histology of bones and teeth , i PJ Currie (red.), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, CA., Academic Press, 1997, s. 329-339.
  67. ^ JR Horner og MB Goodwin, Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus , i PLOS ONE , vol. 4, nei. 10, 2009, s. e7626, Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H , DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 , PMC  2762616 , PMID  19859556 .
  68. ^ JR Horner og E Lamm, Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis , i Comptes Rendus Palevol , vol. 10, 5-6, 2011, s. 439-452, DOI : 10.1016 / j.crpv.2011.04.006 .
  69. ^ JO Farlow og P. Dodson, Den atferdsmessige betydningen av frill- og hornmorfologi i ceratopsiske dinosaurer , i Evolution , vol. 29, n. 2, 1975, s. 353-361, DOI : 10.2307 / 2407222 , JSTOR  2407222 , PMID  28555861 .
  70. ^ AJ Martin, Introduction to the Study of Dinosaurs , Second, Oxford, Blackwell Publishing, 2006, s. 299-300 , ISBN  978-1-4051-3413-2 .
  71. ^ PE Wheeler, Forseggjorte CNS-kjølestrukturer i store dinosaurer , i Nature , vol. 275, n. 5679, 1978, s. 441-443, Bibcode : 1978 Nat. 275..441W , DOI : 10.1038 / 275441a0 , PMID  692723 .
  72. ^ JO Farlow, CV Thompson og DE Rosner, Plates of the dinosaur Stegosaurus : Forced convection heat loss fins? , i Science , vol. 192, n. 4244, 1976, s. 1123-5, Bibcode : 1976Sci ... 192.1123F , DOI : 10.1126 / science.192.4244.1123 , PMID  17748675 .
  73. ^ Davitashvili, L. Sh., Teoriya Polovogo Otbora (Teori om seksuell seleksjon) , Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR, 1961, s. 538.
  74. ^ Farlow, JO og Dodson, P., Den atferdsmessige betydningen av frill- og hornmorfologi i ceratopsiske dinosaurer , i Evolution , vol. 29, n. 2, 1975, s. 353, DOI : 10.2307 / 2407222 , JSTOR  2407222 .
  75. ^ Goodwin, MB; Clemens, WA; Horner, JR; og Padian, K., Den minste kjente Triceratops- skallen: nye observasjoner om ceratopsid kranial anatomi og ontogeni ( PDF ), i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 1, 2006, s. 103, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [103: TSKTSN] 2.0.CO; , ISSN  0272-4634 . Hentet 10. november 2014 (arkivert fra originalen 5. november 2015) .
  76. ^ DWE Hone og D. Naish, 'artsgjenkjenningshypotesen' forklarer ikke tilstedeværelsen og utviklingen av overdrevne strukturer i ikke-avialan dinosaurer , i Journal of Zoology , vol. 290, n. 3, 2013, s. 172-180, DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  77. ^ JR Horner og MB Goodwin, Store kraniale endringer under Triceratops -ontogeni , i Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 273, n. 1602, 2006, s. 2757-2761, DOI : 10.1098 / rspb.2006.3643 , PMC  1635501 , PMID  17015322 .
  78. ^ a b AA Farke, kranial osteologi og fylogenetiske forhold til chasmosaurin ceratopsid Torosaurus latus, i K. Carpenter (red.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington, Indiana University Press, 2006, pp. 235-257, ISBN  978-0-253-34817-3 .
  79. ^ Nye analyser av dinosaurvekst kan utslette en tredjedel av arter , i Science News , ScienceDaily.com, 31. oktober 2009. Hentet 3. november 2009 .
  80. ^ a b c Andrew A. Farke, Anatomi og taksonomisk status for chasmosaurin ceratopsid Nedoceratops hatcheri fra Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, USA , i PLOS ONE , vol. 6, nei. 1, 2011, s. e16196, Bibcode : 2011PLoSO ... 616196F , DOI : 10.1371 / journal.pone.0016196 , PMC  3024410 , PMID  21283763 .
  81. ^ Nicholas R. Longrich og Daniel J. Field, Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy , i PLOS One , vol. 7, nei. 2, 29. februar 2012, s. e32623, Bibcode : 2012PLoSO ... 732623L , DOI : 10.1371 / journal.pone.0032623 , ISSN  1932-6203 , PMC   2 , 394  
  82. ^ a b Neil Bowdler, Triceratops og Torosaurus dinosaurer 'to arter, ikke en', i BBC News 1. mars 2012. Hentet 29. juli 2013 .
  83. ^ JB Scannella og JR Horner,'Nedoceratops': Et eksempel på en overgangsmorfologi , i PLOS ONE , vol. 6, nei. 12, 2011, s. e28705, Bibcode : 2011PLoSO ... 628705S , DOI : 10.1371 / journal.pone.0028705 , PMC  3241274 , PMID  22194891 .
  84. ^ Nicholas R. Longrich,Titanoceratops ouranous , en gigantisk hornet dinosaur fra Late Campanian of New Mexico , iCretaceous Research, vol. 32, nei. 3, 2011, s. 264-276,DOI:10.1016 / j.cretres.2010.12.007.
  85. ^ a b c d e f g h i DB Weishampel, Peter Dodson og H. Osmólska, The Dinosauria , Second, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 861 , ISBN  978-0-520-24209-8 .
  86. ^ DE Husson, B. Galbrun, J. Laskar, LA Hinnov, N. Thibault, S. Gardin og RE Locklair, Astronomical calibration of the Maastrichtian (Late Cretaceous) , i Earth and Planetary Science Letters , vol. 305, 3–4, 2011, s. 328-340, Bibcode : 2011E & PSL.305..328H , DOI : 10.1016 / j.epsl.2011.03.008 .
  87. ^ a b NR Longrich, T. Tokaryk og DJ Field, Masseutryddelse av fugler ved grensen mellom kritt og paleogen (K-Pg) , i Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 108, n. 37, 2011, s. 15253-15257, Bibcode : 2011PNAS..10815253L , DOI : 10.1073 / pnas.1110395108 , PMC  3174646 , PMID  21914849 .
  88. ^ a b MC Lamanna, HD Sues, ER Schachner og TR Lyson, A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America , in PLOS ONE , vol. 9, nei. 3, 2014, s. e92022, Bibcode : 2014PLoSO ... 992022L , DOI : 10.1371 / journal.pone.0092022 , PMC  3960162 , PMID  24647078 .
  89. ^ DC Evans, DW Larson og PJ Currie, En ny dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) med asiatisk tilhørighet fra den siste krittiden i Nord-Amerika , i Naturwissenschaften , vol. 100, nei. 11, 2013, s. 1041-1049, Bibcode : 2013NW .... 100.1041E , DOI : 10.1007 / s00114-013-1107-5 , PMID  24248432 .
  90. ^ M. Triebold, The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota , i D. Wolberg (red.), Dinofest International: Proceedings of a Symposium , 1997, s. 245-248.
  91. ^ Anthony Maltese, Giant Oviraptor Tracks from the Hell Creek , på rmdrc.blogspot.com , RMDRC paleo lab, 17. desember 2013. Hentet 17. desember 2013 .
  92. ^ LD Martin, EN Kurochkin og TT Tokaryk, En ny evolusjonær avstamning av dykkefugler fra den sene krittiden i Nord-Amerika og Asia , i Palaeoworld , vol. 21, 2012, s. 59-63, DOI : 10.1016 / j.palwor.2012.02.005 .
  93. ^ CJ Ott og PL Larson, A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, USA: A Preliminary Description , i MJ Ryan (red.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium , Bloomington, Indiana University Press, 2010, s. 656.
  94. ^ NSE Campione og DC Evans, Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implikasjoner for siste kritt-megaherbivore mangfold i Nord-Amerika , i PLOS ONE , vol. 6, nei. 9, 2011, s. e25186, Bibcode : 2011PLoSO ... 625186C , DOI : 10.1371 / journal.pone.0025186 , PMC  3182183 , PMID  21969872 .
  95. ^ RT Bakker, RM Sullivan, V. Porter, P. Larson og SJ Saulsbury,Dracorex hogwartsia , f. gen., nei. sp., en pigget, flathodet pachycephalosaurid-dinosaur fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota , i SG Lucas (red.),Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, s. 331-345.
  96. ^ a b c d e Zofia Kielan-Jaworowska , Richard L. Cifelli og Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure , New York, Columbia University Press, 2004, s. 98-99, ISBN 978-0-231-11918-4 .  
  97. ^ a b GP Wilson, Pattedyr over K/Pg-grensen i nordøstlige Montana, USA: Tannmorfologi og kroppsstørrelsesmønstre avslører ekstinksjonsselektivitet og innvandrerdrevet økoromfylling , i Paleobiology , vol. 39, n. 3, 2013, s. 429-469, DOI : 10.1666 / 12041 .
  98. ^ a b JD Archibald, Y. Zhang, T. Harper og RL Cifelli, Protungulatum, bekreftet forekomst av kritt av et annet paleocen eutherian (placental?) pattedyr , i Journal of Mammalian Evolution , vol. 18, nei. 3, 2011, s. 153-161, DOI : 10.1007 / s10914-011-9162-1 .
  99. ^ State of South Dakota, Signs and Symbols of South Dakota ..... , på state.sd.us . Hentet 20. januar 2007 (arkivert fra originalen 20. februar 2008) .
  100. ^ State of Wyoming, State of Wyoming - Generell informasjon , på wyoming.gov . Hentet 20. januar 2007 (arkivert fra originalen 10. februar 2007) .
  101. ^ a b RT Bakker, The Dinosaur Heresies , New York, Kensington Publishing, 1986, s. 240 . På den siden har Bakker sin egen T. rex / Triceratops- kamp.

Bibliografi

Andre prosjekter

Eksterne lenker