Ankylosaurus magniventris

Ankylosaurus
Skull of Ankylosaurus , (AMNH 5214), sett forfra, ved Museum of the Rockies.
Geologisk rekkevidde
Øvre kritt PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei. ↓
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Sauropsida
Superordre Dinosauria
Rekkefølge † Ornithischia
Underorden † Thyreophora
Familie † Ankylosauridae
Underfamilie † Ankylosaurinae
Stamme † Ankylosaurini
Sjanger † Ankylosaurus
Brown , 1908
Binomial nomenklatur
† Ankylosaurus magniventris
Brown, 1908

Ankylosaurus ( Brown , 1908 - hvis navn fra det greske bokstavelig talt betyr "sammensmeltet øgle" [1] ) er en utdødd slekt av tyrofor ornithischian dinosaur som levde i øvre kritt , for rundt 70-65 millioner år siden ( Maastrichtian ), i det som i dag er Nord-Amerika , noe som gjør den til en av de siste dinosaurene som dukket opp før den store dinosaurutryddelsen . Ankylosaurus ble først beskrevet i 1908 av paleontologen Barnum Brown , og typearten A. magniventris er den eneste arten som tilskrives slekten Ankylosaurus . Siden oppdagelsen har bare en håndfull fragmentariske eksemplarer blitt oppdaget, men et komplett skjelett har aldri blitt funnet. Selv om de fleste medlemmene av Ankylosauria er representert av langt mer komplette fossile materialer, blir Ankylosaurus ofte sett på som arketypen til gruppen.

Med en maksimal lengde på 6,25 m (20,5 fot), en høyde på 1,7 m (5,6 fot) og en vekt på 6 tonn (13 000 lb), til tross for det sparsomme fossile materialet, regnes Ankylosaurus fortsatt i dag som den største slekten av Ankylosauria . Dens brede og robuste kropp ble støttet av fire korte, men sterke ben, og var dekket med en tykk rustning av osteodermer , arrangert i ringer som også omringet området av halsen. Den lange pansrede halen endte med en stor halekølle laget av smeltede bein. Det brede og lave hodet hadde to små horn som forgrenet seg bakover og et annet par med samme form, men som i stedet pekte nedover. Forsiden av kjevene var dekket av et kåt nebb, utstyrt med en rekke små bladformede tenner. Beinene i skallen ble smeltet sammen, noe som ga større styrke til beinene, denne egenskapen gir også navnet til slekten.

Ankylosaurus er medlem av familien Ankylosauridae , og dens nærmeste slektninger ser ut til å være Anodontosaurus og Euoplocephalus . På grunn av sin massive rustning trengte ikke Ankylosaurus å være et veldig raskt dyr, så det antas å være et sakte dyr, som bare kan gjøre raske, raske bevegelser når det er nødvendig. Den brede og flate snuten indikerer at den var en planteeter, ikke særlig selektiv i stand til å tygge og rive alle typer grønnsaker. Bihulene og nesehulene var eksepsjonelt utviklet, noe som indikerer en høyt utviklet luktesans, i tillegg til å ha fått paleontologer til å anta at dyret kunne avgi ulike typer vokalisering. Den store halekøllen plassert i enden av halen til Ankylosarus ble sannsynligvis brukt av dyret i livet som et forsvarsvåpen og angrep mot rovdyr eller i intraspesifikke kamper . Fossiler av dette dyret er funnet i Hell Creek-, Lance- og Scollard-formasjonene, men i all formasjon ser det ut til å ha vært et ganske sjeldent dyr i sitt habitat. Selv om han bodde ved siden av en annen Edmontonia ankylosaur , ser det ut til at de to dyrene aldri deltok i konkurranse da de okkuperte forskjellige økologiske nisjer , faktisk ser det ut til at ankylosaurusen har bebodd de mest fjellrike områdene. Dette dyret levde på de samme stedene og på samme tid som andre kjemper som Tyrannosaurus , Triceratops og Edmontosaurus levde .

Beskrivelse

Ankylosaurus er den største kjente ankylosauriddinosauren [2] med en maksimal lengde på 6,25 m (20,5 fot), en bredde på 1,5 m (4,9 fot) og en høyde på 1,7 m (5,6 fot) på hoftenivå . Disse estimatene ble publisert av den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter , basert på den største kjente skallen (NMC 8880), som måler omtrent 64,5 cm (25,4 tommer) i lengde og 74,5 cm (29,3 tommer) i bredden. Den minste kjente skallen (AMNH 5214), derimot, måler bare 55,5 cm (21,9 in) i lengde og 64,5 cm (25,4 in) i bredden, for dette eksemplaret en lengde på ca. 5,4 m (18 fot) i lengde og ca. 1,4 m (4,6 fot) i høyden. [3] Andre forfattere har foreslått en kroppslengde på omtrent 7 meter (23 fot), eller 8–9 m (26–30 fot), eller mer enn 9 meter (30 fot). Vekten til dyret er i stedet estimert til omtrent 6 tonn (13 000 lb). [4]

På grunn av de knappe fragmentariske restene, er strukturen til mye av Ankylosaurus 'skjelett , som inkluderer bekkenet , midtpartiet av halen og føttene, fortsatt ukjent. Dyret var absolutt firbent , og baklemmene var lengre enn de fremre. Scapula og coracoid (et rektangulært bein koblet til den nedre enden av scapula) av prøven AMNH 5895 ble smeltet sammen og hadde enteser (bindevev) for ulike muskelinnsettinger. Skulderbladet var 61,5 cm (24,2 tommer) langt. Humerus ( overarmsbein) var veldig kort og bred, og målte omtrent 54 cm (21 tommer) i lengde i prøve AMNH 5214. Lårbenet (lårbenet) var veldig sterkt, og målte omtrent 67 cm (26 tommer) i lengde, i prøven AMNH 5214. Dyrets føtter er imidlertid helt ukjente, men sammenlignet med beslektede dyr hadde bakføttene trolig bare tre tær. [5]

Halsvirvlene i nakken hadde store nevrale ryggrader som økte i høyden når de nærmet seg kroppen. Den fremre delen av nevrale ryggradene hadde velutviklede enteser, veldig vanlig blant voksne dinosaurer, noe som indikerer tilstedeværelsen av store leddbånd som bidro til å støtte vekten av det massive hodet. Ryggvirvlene på ryggen hadde ganske korte sentre (eller kropper) i forhold til bredden, og nevrale ryggrader var korte og smale. Ryggvirvlene var tett plassert, noe som begrenset bevegelsen av ryggen ned. Nevrale ryggrader hadde forbenede sener (omgjort til bein), som også overlappet på noen ryggvirvler. Ribbene på de fire siste ryggvirvlene og brystkassen var veldig brede. Ribbene viser ulike arr som viser festet til musklene. Haleryggvirvlene på halen hadde et litt amficoelous sentrum , noe som betyr at de var konkave på begge sider. Den sammenlåste leddprosessen til de kaudale ryggvirvlene hadde en vag V-form sett ovenfra. [6]

Skull

De tre kjente hodeskallene til Ankylosaurus skiller seg fra hverandre i forskjellige egenskaper; det er vanlig å tro at disse forskjellige egenskapene er et resultat av tafonomi (endringer som skjer under forfall og fossilisering av restene) og av individuelle variasjoner . Hodeskallen var lav og trekantet i form, bredere enn den var lang; ryggen var derimot bred og lav. Hodeskallen hadde et stort nebb på premaxilla . Øyehulene var nesten runde eller litt ovale og ble ikke snudd direkte til siden da skallen smalnet mot fronten. Hodeskallen var kort og kraftig, som hos andre ankylosauriner. Åsene over øyehulene hadde smeltet sammen til de øvre squamosale hornene (formen deres er blitt beskrevet som " pyramideformet "), som pekte tilbake til sidene fra baksiden av hodeskallen: toppen og hornet var sannsynligvis separate elementer opprinnelig, som nevnt i beslektede slekter som Pinacosaurus og Euoplocephalus , mens under de øvre hornene fantes halshornene, som pekte bakover. Hornene antas å opprinnelig ha vært osteodermer (panserplater) som har smeltet sammen med resten av hodeskallen. Det skalalignende mønsteret som er tilstede på den dorsale overflaten av hodeskallen (kalt "caputegulae" hos ankylosaurer) er resultatet av ombyggingen av selve hodeskallen som har utslettet suturene mellom elementene i hodeskallen, vanlig hos voksne ankylosaurer. Hver hodeskalle ser ut til å ha sitt eget caputegulae-mønster på hodeskallen, selv om noen detaljer er delt. Ankylosaurus hadde også en rostral diamantformet (eller sekskantet) skala foran på snuten mellom neseborene, to skjellende osteodermer over banen og en skala på baksiden av hodeskallen. [2] [6] [7]

Snuteregionen til Ankylosaurus er unik blant ankylosaurer og hadde gjennomgått en "ekstrem" transformasjon sammenlignet med sine slektninger. Snuten var buet og avkortet i fronten, og neseborene var elliptiske og rettet nedover og utover, i motsetning til alle andre kjente ankylosaurider som har dem foran eller skrått fremover. Videre var neseborene ikke synlige forfra da bihulene ble utvidet til sidene av premaxillær bein i større grad enn observert hos andre ankylosaurer. De store osteodermene til caputegolee - laterale beltelignende osteodermer på snuten - dekket fullstendig den utvidede åpningen av neseborene, og ga den et bulformet utseende. Neseborene hadde også en intranær septum , som skilte nesepassasjen fra sinus. Hver side av snuten hadde fem bihuler, hvorav fire utvidet seg inn i kjevebenet . Nesehulene (eller -kamrene) til Ankylosaurus ble forlenget og atskilt med en skillevegg ved midtlinjen, som delte innsiden av snuten i to speilhalvdeler. Septumet hadde to åpninger, inkludert choanas (indre nesebor). [2] [6]

Kjevene utvider seg til sidene, og gir inntrykk av en bule, som kan skyldes bihulene inni. Kjevene hadde en kam som kunne representere festepunktet for de kjøttfulle kinnene; tilstedeværelsen eller fraværet av kinn hos ornithischere er noe kontroversielt, men noen nodosauridiske ankylosaurer hadde panserplater som dekket kinnregionen, som kan ha blitt innlemmet i den kjøttfulle delen. AMNH 5214-prøven har 34-35 dentale alveoler i kjeven og har flere tenner enn noen annen kjent ankylosaurid. Tannradene i denne prøvens kjever er omtrent 20 centimeter (8 tommer) lange. Hver alveolus hadde et foramen (åpning) nær siden hvor en erstatningstann kunne sees. [6]

Sammenlignet med andre ankylosaurer var Ankylosaurus kjeve lav i forhold til lengden, og sett fra siden var tannraden nesten rett i stedet for buet . Den eneste fullt bevarte underkjeven finnes bare i det minste eksemplaret (AMNH 5214) og er omtrent 41 centimeter (16 tommer) lang. Den ufullstendige underkjeven til det største eksemplaret (CMN 8880) har samme lengde. AMNH 5214-prøven har 35 alveoler i venstre og 36 i høyre tannsett , totalt 71, det høyeste tallet kjent for noen annen ankylosaurid. Det predentære beinet i kjevespissen er ennå ikke funnet. [6] Tannraden var relativt kort. [2] Som andre ankylosaurer hadde Ankylosaurus små, bladformede tenner som ble komprimert sideveis. [8] Tennene var stort sett høyere enn de var brede, og de var veldig små; størrelsen deres i forhold til hodeskallen antyder at kjevene kunne romme flere tenner enn andre ankylosauriner. Tennene til den større Ankylosaurus -skallen er mindre enn tennene til den minste skallen i absolutt forstand. De siste tennene på rekkene bøyde seg bakover, og tannkronene var vanligvis flatere på den ene siden enn den andre. [6] Ankylosaurus - tenner er diagnostiske og kan skilles fra andre ankylosaurid-tenner på deres glatte sider. Tannene var store, og antallet varierte fra seks til åtte på forsiden av tannen og fem til syv på baksiden. [6] [9]

Osteodermer

Et fremtredende trekk ved Ankylosaurus var rustningen, bestående av knotter og beinplater kjent som osteodermer eller skjold, innebygd i huden. Disse strukturene har aldri blitt funnet i sin opprinnelige posisjon, så deres nøyaktige plassering på kroppen er ukjent, selv om formodninger kan gjøres basert på beslektede dyr, som forskjellige sammenstillinger har blitt foreslått for. Osteodermene varierte fra 1 centimeter (0,4 tommer) i diameter til 35,5 centimeter (14,0 tommer) i lengde og varierte i form. Osteodermene til Ankylosaurus var generelt tynnveggede og uthulet i den nedre delen. Sammenlignet med Euoplocephalus var osteodermene til Ankylosaurus mer komfortable. Små osteodermer og ossikler opptok sannsynligvis rommet mellom de større. Osteodermene som dekket kroppen var veldig flate, om enn med lav margin. Derimot hadde Edmontonia nodosaurid høye kjøl som strekker seg fra kant til kant på midtlinjen til osteodermene. Ankylosaurus hadde noen mindre osteodermer med en kjøl også langs midtlinjen av kroppen. [2] [6]

Som andre ankylosaurider hadde Ankylosaurus cervikale halvringer (panserplater på ryggdelen av nakken), men disse er bare kjent fra fragmenter, noe som gjør deres nøyaktige arrangement usikker. Carpenter foreslo at når de ble sett ovenfra, ville platene bli sammenkoblet, og skape en omvendt V-form på halsen, med tomrommet i midtlinjen sannsynligvis fylt med små ossikler (runde knokler) for å tillate bevegelse. Han mente at bredden på dette panserbeltet var for bredt til å passe til halsen alene, og at det dekket bunnen av nakken og fortsatte over skulderområdet. Arbor og Philip J. Currie er uenige i Carpenters tolkning fra 2015, og påpekte at fragmentene av cervikale halvringer fra AMNH 5895-prøven ikke passet slik Carpenter foreslo (selv om dette kan skyldes deres fragmentariske natur). De foreslo i stedet at fragmentene representerer restene av to cervikale halvringer, som danner to armerte halvsirkelformede plater rundt toppen av halsen, som i den nært beslektede Anodontosaurus og Euoplocephalus . [6] [7] Arbor og Mallon utdypet denne ideen, og beskrev formen på disse halvringene som "kontinuerlig U-formet" over toppen av halsen, og foreslo at Ankylosaurus hadde seks kjølede osteodermer med ovale baser på hver halvring ... Andre ankylosaurider har ofte mange mindre osteodermer rundt de større. [2]

De første osteodermene bak den andre cervikale halvringen ville ha vært lik formen på de i halvringen, og osteodermene på baksiden har sannsynligvis redusert i diameter etter hvert som de beveget seg bort fra nakken. De største osteodermene var sannsynligvis arrangert i tverrgående og langsgående rader over store deler av kroppen, med fire eller fem tverrgående rader atskilt med folder i huden. Osteodermene på hoftene ville sannsynligvis hatt en mer firkantet kontur enn de på baksiden. Det kan ha vært fire langsgående rader med osteodermer på hoftene. I motsetning til noen basale ankylosaurer og mange nodosaurer, ser det ikke ut til at ankylosaurider har hatt co-ossified bekkenskjold over flankene. Noen kjølløse osteodermer kan ha blitt plassert over hofteregionen til Ankylosaurus , som i Euoplocephalus . Ankylosaurus kan alternativt ha hatt tre eller fire tverrgående rader med sirkulære osteodermer på bekkenområdet, som var mindre enn de på resten av kroppen, som i Scolosaurus . Mindre trekantede osteodermer kan være til stede på sidene av bekkenet. De flate, spisse platene ligner de på sidene av Saichanias hale . Ovale osteodermer med kjøl kan ha blitt plassert på oversiden av halen eller på siden av lemmene. De komprimerte trekantede osteodermene funnet med Ankylosaurus -prøvene kan ha blitt plassert på sidene av bekkenet eller halen. Ovale, kjøl- og dråpeformede osteodermer er kjent i Ankylosaurus og kan ha blitt plassert på forbenene, slik som de som er kjent fra Pinacosaurus , men det er ikke kjent om baklemmene hadde osteodermer. [2] [6]

Kaudalklubben til Ankylosaurus var sammensatt av to større osteodermer, med en rad med mindre osteodermer i midtlinjen og to små osteodermer på spissen; disse osteodermene tilslørte den siste kaudale vertebraen. Siden caudal mace er kjent fra bare ett eksemplar, AMNH 5214, er variasjonsområdet mellom individer ukjent. AMNH 5214s haleblonde er 60 cm (24 tommer) lang, 49 cm (19 tommer) bred og 19 cm høy. Den største prøveklubben kan ha nådd 57 centimeter (22 tommer) i bredden. Kaudalklubben til Ankylosaurus var halvsirkelformet sett ovenfra, lik den til Euoplocephalus og Scolosaurus , men forskjellig fra den spisse klubben til Anodontosaurus eller den smale, langstrakte klubben til Dyoplosaurus . De siste syv ryggvirvlene på halen dannet et stivt og solid "håndtak" til kølla. Disse ryggvirvlene var i kontakt, uten brusk mellom dem, og ble noen ganger koosifisert sammen, noe som gjorde dem stive og ubevegelige. De forbenede senene festet til ryggvirvlene foran kaudalklubben, og disse funksjonene hjalp sammen halen til å forbli stiv og ubevegelig, noe som gjorde den enda mer spenstig. De sammenkoblede zygapofysene (leddprosessene) og nevrale ryggvirvlene i håndtaket var U-formede sett ovenfra, mens de til de fleste andre ankylosaurider er V-formede. Dette kan skyldes at håndtaket til Ankylosaurus var bredere . . En større bredde kan indikere at Ankylosaurus -halen var kortere enn kroppslengden, eller at den hadde samme proporsjoner som de andre ankylosauridene, men med en mindre caudal kølle. [2] [6] [10]

Klassifisering

Brown anså Ankylosaurus så særegen at den ble arketypen til en ny familie , Ankylosauridae (hvis medlemmer kalles ankylosaurider), preget av enorme trekantede hodeskaller, korte nakker, stive rygger, store kropper og strødd med osteodermer. Han tildelte også denne familien slektene Palaeoscincus (kun kjent fra tennene) og Euoplocephalus (kjent bare fra en delvis hodeskalle og noen osteodermer). På grunn av den fragmentariske naturen til restene, klarte ikke Brown å skille helt mellom Euoplocephalus og Ankylosaurus . Til sammenligning hadde Brown bare noen få ufullstendige medlemmer av familien, mente at gruppen var en del av underordenen Stegosauria [11] . I 1923 laget Osborn navnet Ankylosauria (hvis medlemmer kalles ankylosaurer), og plasserte ankylosauridene i sin egen underorden [12] .

Ankylosauria og Stegosauria er nå gruppert innenfor Thyreophora- kladen . Denne gruppen dukket først opp i Sinemurian og overlevde i 135 millioner år til den forsvant i Maastrichtian . Disse dyrene var svært vellykkede på kort tid, og spredte og koloniserte et bredt spekter av miljøer. [6] [13] Etter hvert som mer komplette prøver ble oppdaget, og nye slekter ble beskrevet, har teorier om sammenhengen mellom ankylosaurer blitt stadig mer komplekse og antakelser har ofte endret seg mellom studier. I tillegg til ankylosauridene, har Ankylosauria også blitt delt inn i familiene Nodosauridae og noen ganger Polacanthidae (familier som mangler kaudalklubbene). [14] Ankylosaurus anses å være en del av Ankylosaurinae - underfamilien (hvis medlemmer kalles ankylosauriner) innenfor Ankylosauridae. [14] Ankylosaurus ser ut til å være nært beslektet med Anodontosaurus og Euoplocephalus . [15]

Følgende kladogram er basert på en fylogenetisk analyse av Ankylosaurinae, utført av Arbor og Currie (2015): [7]


Ankylosaurinae
 

Crichtonpelta

 
 
 

Tsagantegia

 
 

Zhejiangosaurus

 
 

Pinacosaurus

 
 
 
 

Saichania

 
 
 

Tarchia

 
 

Zaraapelta

 
 
 
Ankylosaurini
 

Dyoplosaurus

 
 
 
 

Talarurus

 
 

Nodocephalosaurus

 
 
 
 
 

Ankylosaurus

 
 

Anodontosaurus

 
 
 

Euoplocephalus

 
 
 

Scolosaurus

 
 

Ziapelta

 
 
 
 
 
 
 
 

Siden Ankylosaurus og andre nordamerikanske øvre kritt-ankylosaurider ble gruppert med asiatiske slekter (i en stamme forfatterne refererer til som Ankylosaurini ), antok Arbor og Currie at tidligere nordamerikanske ankylosaurider hadde blitt utryddet av den sene albiske eller senomanske perioden av krittmediet. . Ankylosaurider rekoloniserte deretter Nord-Amerika fra Asia i løpet av den campanske eller turoniske tiden i sen kritt , og diversifiserte seg der igjen, noe som førte til utviklingen av nye slekter som Ankylosaurus , Anodontosaurus og Euoplocephalus . Dette ville forklare et 30-millioner år langt gap i fossilregistreringen av nordamerikanske ankylosaurider mellom disse epokene. [7]

Paleobiologi

Strøm

Som alle andre ornithischians var Ankylosaurus planteetende . Den brede, flate snuten var perfekt egnet for selektiv beiting av lave planter. Tennene til Ankylosaurus var skarpe på siden av kronene, i stedet for kronespissene, som hos nodosauridene . [6] I 1982 oppdaget Carpenter to små tenner, henholdsvis fra Lance-formasjonen og Hell Creek-formasjonen, og tilordnet dem til en ung ankylosaurus . De to små tennene målte henholdsvis 3,2 og 3,3 mm i lengde. Den mindre tannen var sterkt slitt, så Carpenter foreslo at ankylosaurider generelt eller i det minste valper ikke svelget mat, men brukte en slags tygging. [9] Selv om ankylosaurer ikke livnærte seg av fibrøse plantematerialer og treaktige planter, hadde de fortsatt et veldig variert kosthold, inkludert harde blader og bregner. [16] Forutsatt at det var endotermisk , ville Ankylosaurus måtte spise omtrent 60 kg bregner per dag, tilsvarende mengden tørr vegetasjon elefanten måtte spise daglig. Imidlertid kunne dyret dekket sine ernæringsmessige behov mer effektivt hvis det også matet på frukt, som dets små spisslignende tenner og nebbform virker godt tilpasset til å åpne og strippe, sammenlignet med for eksempel Euoplocephalus . Selv inntak av små virvelløse dyr, som de små tennene ser ut til å være egnet til å håndtere, kan gi ekstra næring. [2]

Tennene til Ankylosaurus ble satt mot ansiktene til kronene deres i stedet for kronespissene, som hos ankylosaurus nodosaurids. [6] I 1982 tilskrev Carpenter to veldig små tenner fra Lance- og Hell Creek -formasjonene til en ung Ankylosaurus , som målte henholdsvis 3,2 til 3,3 millimeter (0,13 til 0,13 tommer) i lengde. Den mindre tannen er sterkt slitt, noe som får Carpenter til å spekulere i at ankylosaurider generelt eller i det minste de yngre ikke svelget maten hel, men involverte en slags tygging. [17] Siden en voksen ankylosaurus ikke kunne tygge maten godt, ville den ha brukt mindre tid på en elefants daglige beite. [2] Basert på bredden på brystkassen, kunne en ankylosaurus fordøye måltider gjennom et internt gjæringssystem, som noen moderne planteetende øgler, som har flere kammer i den forstørrede tykktarmen . [6]

I 1969 konkluderte den østerrikske paleontologen Georg Haas at til tross for den store størrelsen på ankylosaurhodeskaller, var muskulaturen knyttet til kjevene relativt svak. Han antok også at kjevebevegelsen var begrenset til opp- og nedstigning. Ved å ekstrapolere fra dette, foreslo Haas at ankylosaurer matet på myk, ikke-slipende vegetasjon. [18] Påfølgende forskning på hodeskallen til Euoplocephalus viste imidlertid at disse dyrene var i stand til å bevege kjevene til og med sideveis og tillot tygging, noe som også indikerte at hodeskallen var i stand til å motstå betydelige krefter. [19] I 2016 var en ny studie om dental okklusjon (kontakt mellom tennene) og evnen til å bevege kjeven tilbake (PALINAL), fraværende hos ankylosaurider, bortsett fra hos Ankylosaurus og Euoplocephalus , etter å ha utviklet denne utrolige evnen uavhengig av nodosauridene . . [20]

Oppdagelsen av et Pinacosaurus- eksemplar som beholdt et stort paraglossalia (trekantede bein eller brusk plassert i tungen) som viser tegn på muskelstress, og dette antas å være et vanlig trekk hos ankylosaurer. Derfor har noen forskere antydet at ankylosaurer stolte på muskulære tunger og hyobranchia (tungebein) når de spiste, siden tennene deres var ganske små og ble erstattet i relativt langsom hastighet. Noen moderne salamandere har en lignende utbenet tunge, og bruker sin gripetunge for å strekke seg etter mat. Med en så lang tunge kunne ankylosaurer til og med integrere små insekter i kostholdet som de samlet med sin lange klissete tunge. [16] Den tilbaketrukne posisjonen til Ankylosaurus 'nesebor har blitt sammenlignet med den til gravende amfisbene, og selv om det sannsynligvis ikke var et gravende dyr, kan Ankylosaurus ' snute indikere en tilpasning for å bevege jorden. Disse faktorene, så vel som den lave frekvensen av tanndannelse hos ankylosaurer sammenlignet med andre ornithischianere, indikerer at Ankylosaurus kan ha vært en alteter som livnærte seg av både plantemateriale og små dyr. Alternativt kunne han ha brukt snuten på huk til å grave seg ned i bakken etter røtter og knoller . [2]

Sensi

I 1977 foreslo den polske paleontologen Teresa Maryanska at sinus- og nesehulekompleksene til ankylosaurer hadde funksjonen til å lette hodeskallen, og at de huset en utviklet nesekjertel eller fungerte som et stemmeresonanskammer. [6] [21] Carpenter avviste disse hypotesene, og hevdet at tetrapoddyr lager lyder gjennom strupehodet , ikke gjennom neseborene, og at vektreduksjonen ville være minimal, da gapene bare representerer en liten prosentandel av volumet til hodeskallen. Nesekjertelhypotesen var også ganske usannsynlig, da bihulene ikke har noen spesifikk funksjon. [6]

En studie fra 2011 av nesegangene til Euoplocephalus støttet deres funksjon som et varme- og vannbalansesystem, og la merke til det omfattende blodkarsystemet og økt overflateareal for slimhinnen (brukt til varme- og vannutveksling hos moderne dyr). Forskerne gjenopplivet deretter hypotesen om det vokale resonanskammeret, sammenlignbart med de langstrakte nesegangene til saiga-antilopen og luftrøret til traner og svaner . Rekonstruksjoner av indre øre antyder en tilpasning til å høre lavfrekvente lyder, for eksempel lavfrekvent resonans av lyder som muligens produseres av nesegangene. Hypotesen om nesekjertelen ble imidlertid forkastet da lukteregionen ligger på sidene av hovedluftveien. [22]

Formen på nesehulene til Ankylosaurus indikerer at luftstrømmen var ensrettet (gjennom lungene under inn- og utånding), selv om toveis er mulig. [6] Det forstørrede luktområdet til ankylosauridene indikerer en høyt utviklet luktesans, [22] og plasseringen av banene til Ankylosaurus antyder godt stereoskopisk syn . [6]

Bevegelse

Rekonstruksjonene av ankylosaurens forbensmuskulatur, utført av Coombs i 1978, tyder på at forbenene bar mesteparten av dyrets vekt, spesielt mens dyret spiste. I tillegg antydet Coombs at ankylosaurer var i stand til å grave etter mat, selv om deres hovlignende negler begrenset deres evner. Den store og tunge bulken av Ankylosaurus gjorde den etter all sannsynlighet til et sakte og lat dyr, [23] [24] men i stand til smidige og raske bevegelser ved behov. [25]

Ontogenese

Studier av Pinacosaurus i forskjellige aldre fant at under ontogenetisk utvikling ble ribbeina til unge ankylosaurer smeltet sammen med ryggvirvlene. Forbenene var mye sterkere enn bakbenene, ytterligere bevis på at forbenene bar mesteparten av vekten. I løpet av denne vekstfasen var osteodermene som dannet rustningen fortsatt i ferd med dannelse og forbening, noe som også gjorde dyret svakt for angrep av rovdyr. [26] De benete platene i skallen stivnet litt etter litt fra midten av snuten og bakkanten; gradvis utvidet ossifikasjonen seg mot de sentrale regionene. På resten av kroppen gikk forbeningsprosessen fra nakken til halen. [27]

Forsvar

Osteodermene til ankylosaurene var mye tynnere enn de til de andre ankylosaurene, og ser ut til å ha blitt styrket av tilfeldig fordelte puter av kollagen og fiber. Disse var strukturelt lik Sharpeys fibre, og ble satt direkte inn i beinvev, en unik egenskap ved ankylosaurider. Dette ville gitt ankylosauridene rustning som ikke bare var motstandsdyktig mot angrep og bitt fra rovdyr, men også lys. [28] Øyelokkene var også pansrede og foret med øyelokkbeinene , noe som ville gitt ekstra beskyttelse. [29] I 1982 foreslo Carpenter at den sterkt vaskulariserte rustningen også kan ha spilt en rolle i termoreguleringen av dyret, som i moderne krokodiller . [9]

Ankylosaurus halemace var et utmerket offensivt våpen, i stand til å produsere et slag sterkt nok til å knekke beinene til en mulig angriper. Halesenene var delvis forbenet og var lite elastiske, noe som ga halen mye kraft som kunne brukes som våpen. [6] I 1979 foreslo Coombs at de forskjellige musklene i baklemmene hadde kontroll over halesvingen, og at å presse halekøllen hardt kunne ha brutt mellomfoten til store teropoder som Tyrannosaurus . [24]

En studie fra 2009 anslo at ankylosaurider kunne ha svingt halene 100 grader sidelengs. Imidlertid fant studien også at bare de store kaudalklubbene til ankylosauridene var i stand til å knekke bein, mens ankylosaurene med mellomstore og små kaudalklubber ikke var i stand til det. Til tross for muligheten for å svinge halen, kunne ikke forskerne fastslå om alle ankylosaurider brukte halene sine som et forsvar mot potensielle rovdyr, i intraspesifikk kamp , ​​eller begge deler. [30] I 1993 foreslo Tony Thulborn at ankylosaurid-haleblossen først og fremst fungerte som en distraksjon: når et rovdyr så den tulle, kunne et rovdyr angripe halen og forveksle den med hodet slik at ankylosaurusen kunne treffe den. Denne teorien kan også føre til å tro at halekøllene til disse dyrene var farget for å tiltrekke seg oppmerksomheten til rovdyret, eller at de hadde samme farge som hodet. [31] Selv om denne ideen ikke ble fullstendig forkastet, avviste Carpenter den, siden formen på køllen til disse dyrene er svært varierende selv blant eksemplarer av samme art. [6]

Paleoøkologi

Ankylosaurus levde for mellom 70 og 65 millioner år siden, i den siste fasen, eller Maastrichtiana , av øvre kritt . Det var en av de siste dinosaur-slektene som dukket opp før kritt-paleogen masseutryddelse . Typeeksemplaret av dyret kommer fra Hell Creek Formation , Montana, mens andre prøver er funnet i Lance and Ferris Formations, Wyoming , Scollard Formation i Alberta og Frenchman Formation i Saskatchewan , som alle dateres tilbake til slutten av kritt.. [2] [4] [32]

Fossiler av Ankylosaurus er ganske sjeldne i disse sedimentene , og fordelingen av restene antyder at den var økologisk sjelden, eller begrenset til platåene til formasjonene i stedet for kystslettene, der restene ville ha vært mer sannsynlig å fossilisere. I samme habitat til dyret bodde det også en annen nodosaurid ankylosaur , kalt Denversaurus (tidligere kalt Edmontonia sp. ), Det ser imidlertid ut til at de to dyrene aldri deltok i konkurranse om mat eller territorium, da sistnevnte ser ut til å ha foretrukket slettene. Videre antyder Denversaurus ' smale snute at sistnevnte hadde et mer selektivt kosthold enn Ankylosaurus , noe som indikerer ytterligere økologisk separasjon . [2] [6]

Med sitt lave tyngdepunkt ville ikke Ankylosaurus vært i stand til å kutte trær slik elefanter gjør i dag. Den klarte heller ikke å tygge barken, så det er usannsynlig at den forsynte seg med den. Når Ankylosaurus først var voksen, så det ut til å foretrekke et ensomt liv (selv om noen ankylosaurer ser ut til å ha samlet seg i grupper da de var unge). Selv om det var en stor planteeter med lignende energibehov, er det usannsynlig at Ankylosaurus var i stand til å endre landskapet i økosystemet sitt, slik elefanter gjør i dag; denne rollen som " økosystemingeniører " ble kanskje holdt av hadrosauridene . [2]

Formasjonene der fossiler av Ankylosaurus er funnet representerer ulike deler av den vestlige bredden av det vestlige innlandshavet som delte Nord-Amerika i vestlig og østlig i krittperioden, som på den tiden representerte omfattende kystsletter som strakte seg fra vestkysten til de nyfødte Rocky Mountains . Disse formasjonene består i stor grad av sandstein og leire , tilskrevet miljøene i flomslettene . [5] [33] [34] Regionene der fossiler av Ankylosaurus og andre ankylosaurer fra sen kritt ble funnet, hadde et varmt subtropisk / temperert , men også monsunklima , med sporadisk nedbør, tropiske stormer og skogbranner . [20] I Hell Creek-formasjonen vokste det flere typer planter, hovedsakelig angiospermer , med mindre vanlige bartrær , bregner og cycader . En overflod av fossile blader funnet på dusinvis av forskjellige steder indikerer at området stort sett var skogkledd. [35] Ankylosaurusen Ankylosaurus,themarosaurusTyruttidskiog,Ankycephalosaurus,PachycephalosaurusPachycephalosauruspachycephalosaurusen,Denversaurusnodosauriden,Edmontosaurushadrosauriden,Thescelosaurusparksosauriden,ceratopsidsTorosaurusogTriceratopsinkludertesomsitt habitat med andre dinosaurerdelte flere og tyrutids . [3] [4]

I massekulturen

Ankylosaurus , siden den første oppdagelsen i 1908, regnes som arketypen til de pansrede dinosaurene, og dens utseende er lett gjenkjennelig for publikum. Det har vært mange medieopptredener av «levende tanken». Som hovedperson:

Bildegalleri

Merknader

  1. ^ Definisjon av ankylosaurus , på merriam-webster.com . Hentet 2. mars 2018 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n VM Arbor e JC Mallon, Uvanlig kranial og postkraniell anatomi i den arketypiske ankylosauren Ankylosaurus magniventris, i FACETS , vol. 2, nei. 2, 2017, s. 764–794, DOI : 10.1139 / fasetter-2017-0063 .
  3. ^ a b Bigelow, P., kritt 'Hell Creek Faunal Facies'; Sen Maastrichtian , på scn.org . Hentet 24. mars 2014 (arkivert fra originalen 24. januar 2007) .
  4. ^ a b c Weishampel, DB; Barrett, PM; Coria, RA; Le Loeuff, J.; Xu X.; Zhao X.; Sahni, A.; Gomani, EMP; Noto, CR, Dinosaur Distribution , i Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H .. (red.), The Dinosauria (2nd) , University of California Press, 2004, s. 517 –606, ISBN  0-520-24209-2 .
  5. ^ a b Eberth, DA, Edmonton Group , Currie, PJ; Padian, K. (red), The Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, 1997, s. 199-204 , ISBN  978-0-12-226810-6 .
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Carpenter, K., Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) fra Upper Cretaceous of the Western Interior of North America , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 41, n. 8, 2004, s. 961–86, Bibcode : 2004CaJES..41..961C , DOI : 10.1139 / e04-043 .
  7. ^ a b c d Arbor, VM og Currie, PJ, Systematics, phylogeny and paleobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs , i Journal of Systematic Palaeontology , vol. 14, n. 5, 2015, s. 1–60, DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1059985 .
  8. ^ Coombs, W., Teeth and taxonomy in ankylosaurs , i Carpenter, K. Currie, PJ (red), Dinosaur systematics: Approaches and perspectives , Cambridge University Press, 1990, s. 269–79, ISBN  978-0-521-43810-0 .
  9. ^ a b c Carpenter, K., Skjelett- og dermal panserrekonstruksjon av Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) fra Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 19, n. 4, 1982, s. 689–97, Bibcode : 1982CaJES..19..689C , DOI : 10.1139 / e82-058 .
  10. ^ VM Arbor og PJ Currie, Ankylosaurid dinosaur hale klubber utviklet seg gjennom trinnvis anskaffelse av nøkkelfunksjoner , i Journal of Anatomy , vol. 227, n. 4, 2015, s. 514–23, DOI : 10.1111 / joa.12363 , PMID  26332595 .
  11. ^ Brown, B., The Ankylosauridae, en ny familie av pansrede dinosaurer fra øvre kritt , i Bulletin of the American Museum of Natural History , 24, 1908, s. 187-201.
  12. ^ Osborn, HF, Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia , i American Museum Novitates , vol. 95, 1923, s. 1-10.
  13. ^ Coombs, W., Familiene til den ornitiske dinosaurordenen Ankylosauria ( PDF ), i Journal of Paleontology , vol. 21, n. 1, 1978, s. 143-170. Hentet 2. mars 2018 (Arkiveret fra originalen 8. juli 2015) .
  14. ^ a b RS Thompson, JC Parish, SCR Maidment og PM Barrett, Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) , i Journal of Systematic Palaeontology , vol. 10, nei. 2, 2012, s. 301-312, DOI : 10.1080 / 14772019.2011.569091 .
  15. ^ VM Arbor, PJ Currie og D. Badamgarav, The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 172, n. 3, 2014, s. 631–652, DOI : 10.1111 / zoj.12185 .
  16. ^ a b Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS og Norell, MA, Et komplekst hyobranchial-apparat i en krittdinosaur og antikken til fugleparaglossalia , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 175, n. 4, 2015, s. n/a, DOI : 10.1111 / zoj.12293 .
  17. ^ K. Carpenter, Baby-dinosaurer fra Late Cretaceous Lance- og Hell Creek-formasjonene og en beskrivelse av en ny arter av teropod , i Rocky Mountain Geology , vol. 20, nei. 2, 1982, s. 123–134.
  18. ^ Haas , G., On the jaw musculature of ankylosaurs , i American Museum Novitates , vol. 2399, 1969, s. 1-11.
  19. ^ Rybczynski, N. og Vickaryous, MK, kapittel 14: Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora) , i K. Carpenter (red), The Armored Dinosaurs , , Indiana University Press, 2001 s. 299-317, ISBN  978-0-253-33964-5 .
  20. ^ a b A. Ősi, E. Prondvai, J. Mallon og ER Bodor, Diversity and convergens in the evolution of feed adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia) , in Historical Biology , 2016, s. 1–32, DOI : 10.1080 / 08912963.2016.1208194 .
  21. ^ Maryanska, T., Ankylosauridae (Dinosauria) fra Mongolia ( PDF ), i Palaeontologia polonica , vol. 37, 1977, s. 85-151. Hentet 23. oktober 2016 (arkivert fra originalen 12. juli 2020) .
  22. ^ a b Miyashita, T., Arbor VM; Witmer LM; Currie, PJ, Den indre kraniale morfologien til en pansret dinosaur Euoplocephalus bekreftet av røntgendatatomografisk rekonstruksjon ( PDF ), i Journal of Anatomy , vol. 219, n. 6, 2011, s. 661–75, DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01427.x , PMC  3237876 , PMID  21954840 (arkivert fra originalen 24. september 2015) .
  23. ^ Coombs, W., Forlemmens muskler i Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia) , i Journal of Paleontology , vol. 52, n. 3, 1978, s. 642–57, JSTOR  1303969 .
  24. ^ a b Coombs, W., Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia) , i Journal of Paleontology , vol. 53, n. 3, 1979, s. 666–84, JSTOR  1304004 .
  25. ^ Coombs, WP, Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs , i The Quarterly Review of Biology , vol. 53, n. 4, 1978, s. 393–418, DOI : 10.1086 / 410790 .
  26. ^ M Burns, T Tumanova og P Currie, Postcrania of juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) fra Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implikasjoner for ontogenetisk allometri i ankylosaurer , i Journal of Paleontology , vol. 89, n. 1. januar 2015, s. 168–182, DOI : 10.1017 / jpa.2014.14 .
  27. ^ Currie, PJ; Badamgarav, D .; Koppelhus, EB; Sissons, R.; Vickaryous, MK, hender, føtter og oppførsel i Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae) , i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 56, n. 3, 2011, s. 489-504, DOI : 10.4202 / app. 2010.0055 .
  28. ^ Scheyer, TM og Sander, PM, [0874: hoaoif 2.0.co; 2 Histology of ankylosaur osteoderms: implikations for systematics and function ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 24, n. 4, 2004, s. 874–93, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0874: hoaoif] 2.0.co; 2 , JSTOR  4524782 .
  29. ^ Coombs W., The Bony Eyelid of Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia) , i Journal of Paleontology , vol. 46, n. 5, 1972, s. 637-50, JSTOR  1303019 . .
  30. ^ Arbor, VM, Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs , i PLoS ONE , vol. 4, nei. 8, 2009, s. e6738, Bibcode : 2009PLoSO ... 4.6738A , DOI : 10.1371 / journal.pone.0006738 , PMC  2726940 , PMID  19707581 .
  31. ^ Thulborn, T., Mimicry in ankylosaurid dinosaurs , i Record of the South Australian Museum , 27, 1993, s. 151–58.
  32. ^ Vickaryous, MK, Maryanska, T .; Weishampel, DB, Ankylosauria , i Weishampel, DB, Dodson, P. og Osmólska, H. (red), The Dinosauria , University of California Press, 2004, s. 363 –92, ISBN  0-520-24209-2 .
  33. ^ Lofgren, DF, Hell Creek Formation , i Currie, PJ og Padian, K. (red.), The Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, 1997, s. 302-03 , ISBN  978-0-12-226810-6 .
  34. ^ Breithaupt, BH, Lance Formation " , i Currie, PJ; Padian, K. (red.), The Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, 1997, s.  394 –95, ISBN  978-0-12-226810-6 .
  35. ^ Johnson, KR, Hell Creek Flora , i Currie, PJ og Padian, K. (red.), The Encyclopedia of Dinosaurs , Academic Press, 1997, s. 300 –02, ISBN  978-0-12-226810-6 .

Andre prosjekter

Eksterne lenker