Troodontidae
| Troodontidae | |
|---|---|
Rekonstruksjon av skjelettet til en Alaskan troodontid | |
| Geologisk rekkevidde | |
| Øvre jura - øvre kritt PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei. | |
| Bevaringstilstand | |
| Fossil | |
| Vitenskapelig klassifisering | |
| Domene | Eukaryota |
| kongedømme | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordre | Dinosauria |
| Rekkefølge | Saurischia |
| Underorden | Theropoda |
| Clade | Eumaniraptora |
| Familie | † Troodontidae Gilmore , 1924 |
| Type serie | |
| † Troodon formosus Leidy , 1856 | |
| Synonymer | |
| Undergrupper | |
| |
Troodontidae (hvis navn betyr "tenner som gjør vondt") er en familie av theropod-dinosaurer , som har sin opprinnelse i øvre jura og deretter utviklet og spredt seg over hele kritttiden , fra 150 til 65 millioner år siden ( Kimmeridgiano - Maastrichtiano ), i en god del av Asia og Nord-Amerika . I løpet av det meste av det tjuende århundre var troodontidfossiler svært sjeldne og ofte usammenhengende, noe som gjorde klassifiseringen deres vanskelig, og til forskjellige tider har de blitt assosiert med forskjellige dinosaurlinjer . De siste funnene av komplette og artikulerte fossiler og eksemplarer (inkludert prøver som beholder fjær , egg , embryoer og unge) har bidratt til å øke vår forståelse av denne gruppen. Anatomiske studier, spesielt studier på mer primitive troodontider, som Sinovenator , viser slående anatomiske likheter med Archaeopteryx og andre primitive dromaeosaurider , som viser seg å være en del av Paraves - kladen .
Beskrivelse
Troodontider er en gruppe små , fuglelignende dinosaurer , med en ganske slank bygning enn andre Maniraptora . Alle troodontidia har unike egenskaper ved hodeskallen, for eksempel et stort antall tettsittende tenner i underkjeven. Videre hadde noen av disse dyrene svært høye ikke -fugleencefaliseringsrater , noe som tyder på at de hadde kompleks oppførsel og en viss grad av intelligens. [1] Blant troodontidene var den største slekten Troodon , mens den minste var Anchiornis . Et særegent kjennetegn ved disse dyrene var de uvanlig lange bena sammenlignet med andre teropoder, og på hver fot, på den andre tåen, var det en stor buet klo, lik sigdkloen som er typisk for dromaeosaurider . Imidlertid var sigdkloen til troodontidene ikke så stor eller buet som hos deres slektninger, og i noen tilfeller hadde den ikke mye bevegelighet. I den borogovianske troodontiden var kloen rett, ikke buet eller sigd, og kunne ikke løftes så langt fra bakken.
Troodontider hadde uvanlig store hjerner blant dinosaurer, sammenlignbare med noen fugler i dag. Øynene deres var også store og pekte fremover, noe som indikerte at de hadde utmerket kikkertsyn . Ørene til troodontider var også ganske uvanlige for teropoder, med forstørrede hulrom i mellomøret, noe som indikerer en fin hørselssans. Plasseringen av dette hulrommet nær trommehinnen kan ha hjulpet disse dyrene med å oppdage lavfrekvente lyder. [2] I noen troodontider var ørene også asymmetriske, med det ene øret satt høyere enn det andre, et trekk som bare deles med noen ugler . Ørespesialisering kan indikere at troodontider jaktet på en lignende måte som ugler, og brukte sin fine hørsel for å lokalisere små byttedyr. [3]
Selv om de fleste paleontologer er enige om at disse dyrene var kjøttetende rovdyr , tyder de tallrike, små, grove tennene, dentikkelstørrelsen og de U-formede kjevene til noen arter (spesielt Troodon ) at i det minste noen arter kan ha vært altetende , eller til og med planteetende . Noen paleontologer, spesielt, har lagt merke til en viss likhet mellom tennene til noen troodontider med tennene til moderne leguaner . [4] [5] Derimot hadde noen arter, som Byronosaurus , et stort antall nållignende tenner, som virker mer egnet til å gripe små byttedyr, som fugler, øgler og små pattedyr . Andre morfologiske kjennetegn ved tennene, som den detaljerte formen på dentiklene og tilstedeværelsen av riller, ser ut til å indikere en kjøttetende diett. [6] Selv om lite er kjent om rovoppførselen til troodontider, teoretiserer Fowler og kolleger at de lengre bena og mindre sigdklørne (sammenlignet med dromaeosaurider) til troodontidene, kan indikere en mer overfladisk livsstil , selv om studien indikerer at troodontidene faktisk brukte sigdkloen til å låse byttedyr. Proporsjonene mellom metatarsals, tarsals og hovene til troodontidene synes å indikere at disse dyrene hadde mer bevegelige, men svakere føtter, kanskje bedre tilpasset til å fange og dempe små byttedyr. Dette antyder en økologisk separasjon fra de langsommere, men sterkere Dromaeosauridae . [7]
Klassifisering
Troodontis-fossilene var blant de første nordamerikanske dinosaurene som ble beskrevet. Opprinnelig trodde Leidy (1856) at de var lecertilianer (øgler), men i 1924 ble de omklassifisert til Dinosauria , av Gilmore , som klassifiserte dem som pachycephalosaur - lignende ornithischians som Stegoceras . Det var først i 1945 at CM Sternberg anerkjente Troodontidae som en familie av teropoder. Siden 1969 har Troodontidae typisk vært relatert til Dromaeosauridae , i en klade (naturlig gruppe) kjent som Deinonychosauria , selv om ikke alle paleontologer var enige i tolkningen. Holtz (1994) reiste Bullatosauria-kladen, og forente Ornithomimosauria ("strutsedinosaurene") og Troodontidae, basert på noen delte egenskaper, inkludert en oppsvulmet hodeskalle ( parabasisphenoide ) og en lang, lav åpning i overkjeven (den maxillære fenestra ) . Egenskapene til bassenget antydet også at troodontidene var mindre utviklet enn dromaeosauridene. Nye funn av primitive troodontider fra Kina (som Sinovenator og Mei ) har imidlertid sterke likhetstrekk mellom Troodontidae, Dromaeosauridae og den primitive fuglen Archaeopteryx , derfor vurderer de fleste paleontologer, inkludert Holtz, nå troodontider som er mye nærmere fugler enn å ornithomimosaurer, clade .
En studie av theropod-systematikk, utført av medlemmer av Theropod Working Group , fant flere likheter mellom de mer basale dromaeosauridene, troodontidene og Archaeopteryx . Denne kladen ble kalt Paraves av Novas og Pol [8] Kladogrammet utgitt av Hwang et al. viste at Archaeopteryx representerer en mer basal gren av Paraves, og setter dromaeosauridene og troodontidene som flere derivater. Dette øker muligheten for at den aerodynamiske oppførselen kan være forfedre til alle Deinonychosauria . [9] Den omfattende kladistiske analysen utført av Turner et al. (2012) støtter Troodontidae monophilia. [10]
Taksonomi
Det er flere muligheter for hvilke slekter som er inkludert i Troodontidae og hvordan de er relatert til hverandre. Mange primitive arter, som Anchiornis huxleyi , har alternativt blitt klassifisert som primitive troodontider eller som basale medlemmer av en nært beslektet Avilalae-gruppe ved forskjellige studier. Følgende kladogram følger resultatene av en studie av Pascal Godefroit et al. (2013): [11]
| Paraves |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Shen et al. (2017) utforsket fylogenetikken til troodontidae ved å bruke en modifisert versjon av kladogrammet av Tsuihiji et al. (2014). [12] Tsuihiji et al. på sin side baserte sine studier på data publisert av Gao et al. (2012), en litt modifisert versjon av Xu et al. (2011) [13] , med fokus på de mer utviklede troodontidiene. Nedenfor er en forenklet versjon. [14]
| Deinonychosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I 2014 publiserte Brusatte, Lloyd, Wang og Norell en analyse om Coelurosauria , basert på data fra Turner et al. (2012) som navnga en tredje underfamilie av troodontider, Jinfengopteryginae. [10] Analysen deres inkluderte flere arter av basal troodontidia, men klarte ikke å løse mange av deres innbyrdes forhold, noe som resulterte i store "polytomier" (grupper av arter der rekkefølgen av forgrening i slektstreet er usikker). [15] En oppdatert versjon av analysen av Brusatte et al. , ble levert av Shen et al. (2017), som inkluderte flere taxa og hentet høyere oppløsning. Shen et al. han reiste en fjerde underfamilie av troodontider, Sinovenatorinae. Nedenfor er en forenklet versjon av deres analyse. [16]
| Deinonychosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Troodontider og utviklingen av fugler
Troodontider er viktige i forskning om fugleopprinnelse, da de deler mange anatomiske trekk med noen primitive fugler. Det fysiske beviset for denne teorien er representert av det fossile eksemplaret WDC DML 001 ("Lori") en troodontid fra Morrison-formasjonen som dateres fra sen jura , nesten samtidig med Archaeopteryx og en rekke andre potensielt troodontideksemplarer fra den tidligere Tiaojishan-formasjonen i Kina ( inkludert Anchiornis ). Oppdagelsen av jura troodontider er positive fysiske bevis på at de resulterende deinonychosaurene var til stede selv før utviklingen av fugler. Dette faktum ugyldiggjør sterkt " tidsparadokset " som er sitert av de få gjenværende motstanderne som fortsatt ikke aksepterer ideen om at fugler er nært beslektet med dinosaurer. [17]
Paleobiologi
Mange troodontid- reir er blitt beskrevet , inkludert egg som inneholder fossiliserte embryoer. Hypotesene om reproduksjon av troodontidia er utviklet på denne testen (se Troodon ).
Noen troodontidfossiler, inkludert eksemplarer av Mei og Sinornithoides , har vist at disse dyrene sov som moderne fugler ved å skjule hodet under de fjærkledde armene. [19] Disse fossilene, i tillegg til å presentere en rekke skjelettlikheter med fugler og beslektede fjærkledde dinosaurer, støtter ideen om at troodontider var dekket med fjær og fjær , som moderne fugler, som også demonstrert ved oppdagelsen av fjærkledde troodontider som Anchiornis og Jianianhualong . [19]
I 2004 beskrev Mark Norell og kollegene to partielle troodontidhodeskaller (IGM 100/972 og IGM 100/974 prøvenummer) funnet i et oviraptorideir i Djadokhta-formasjonen, Mongolia. Reiret er absolutt det til en oviraptorosaur , siden blant eggene var det et oviraptorid-embryo bevart inne i ett av eggene. De to partielle periodontale hodeskallene ble først beskrevet av Norell et al. (1994) som dromaeosaurider, men ble overført til Byronosaurus troodontid etter videre studier. [4] [20] Troodontidene var enten nyklekkede unger eller embryoer, og noen eggeskallfragmenter av eggskall festet seg til hodeskallene deres. Tilstedeværelsen av små troodontider i et oviraptorideir er en gåte. Blant de mest sannsynlige hypotesene er den som ser de to hodeskallene som byttedyr for en voksen oviraptorid som brakte mat til ungene sine, eller at Byronosaurus praktiserte klekkingsparasittisme , la eggene sine i en annen dinosaurs reir og gjorde slik at sistnevnte skulle ta seg av den er ung, slik den moderne gjøken gjør i dag . [21]
Merknader
- ^ Junchang Lü, Li Xu, Yongqing Liu, Xingliao Zhang, Songhai Jia og Qiang Ji, En ny troodontid (Theropoda: Troodontidae) fra sen kritt i det sentrale Kina, og strålingen fra asiatiske troodontider. ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 55, nei. 3, 2010, s. 381-388, DOI : 10.4202 / app. 2009.0047 .
- ^ PJ Currie, Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) og dens betydning for opprinnelsen til fugler , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 22, 1985, s. 1643-1658, DOI : 10.1139 / e85-173 .
- ^ R. Castanhinha og O. Mateus, On the left-right asymmetry in dinosaurs , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, Supp. 3, 2006, s. 48A, DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
- ^ a b Peter J. Mackovicky og Norell, Mark A., Troodontidae , i Weishampel, David B., Dodson, Peter og Osmólska, Halszka (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. . 184 –195, ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ TR Jr. Holtz, DL Brinkman og CL Chandler, Denticle morfometri og en muligens altetende matvane for theropoddinosauren Troodon( PDF ), i Gaia , vol. 15, 1998, s. 159-166.
- ^ PJ Currie og Z Dong, Ny informasjon om kritt-troodontider (Dinosauria, Theropoda) fra Folkerepublikken Kina , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 38, 2001, s. 1753-1766, DOI : 10.1139 / e01-065 .
- ^ DW Fowler, EA Freedman, JB Scannella og RE Kambic, The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds , i PLoS ONE , vol. 6, nei. 12, 2011, s. e28964, DOI : 10.1371 / journal.pone.0028964 , PMC 3237572 , PMID 22194962 .
- ^ FE Novas og D. Pol, Nye bevis på deinonychosauriske dinosaurer fra sent kritt i Patagonia , i Nature , vol. 433, n. 7028, 2005, s. 858-861, DOI : 10.1038 / nature03285 , PMID 15729340 .
- ^ SH Hwang, MA Norell, Q. Ji og K.-Q. Gao, nye eksemplarer av Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) fra Nordøst-Kina , i American Museum Novitates , vol. 3381, 2002, s. 1 –44, DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 381 <0001: nsomzt> 2.0.co; 2 .
- ^ a b AH Turner, PJ Makovicky og MA Norell, A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny , i Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 371, 2012, s. 1, DOI : 10.1206 / 748.1 .
- ^ Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao og Gareth Dyke, A Jurassic avialan dinosaur from China løser den tidlige fylogenetiske historien til fugler , i Nature , vol. 498, n. 7454, 2013, s. 359-62, DOI : 10.1038 / nature12168 , PMID 23719374 .
- ^ T. Tsuihiji, R. Barsbold, M. Watabe, K. Tsogtbaatar, T. Chinzorig, Y. Fujiyama og S. Suzuki, En utsøkt bevart troodontid-teropod med ny informasjon om palatalstrukturen fra øvre kritt i Mongolia , i Naturwissenschaften , vol. 101, 2014, s. 131-142, DOI : 10.1007 / s00114-014-1143-9 , PMID 24441791 .
- ^ C. Gao, EM Morschhauser, DJ Varricchio, J. Liu og B. Zhao, A Second Soundly Sleeping Dragon: New Anatomical Details of the Chinese Troodontid Mei long with Impplications for Phylogeny and Taphonomy , i Andrew A Farke (red.), PLoS ONE , vol. 7, nei. 9, 2012, s. e45203, DOI : 10.1371 / journal.pone.0045203 , PMC 3459897 , PMID 23028847 .
- ^ Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü og Martin Kundrát, A New Troodontid Dinosaur ( Liaoningvenator curriei gen. Et sp. Nov.) From the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province , i Acta Geoscientica Sinica , vol. 38, n. 3, 2017, s. 359-371, DOI : 10.3975 / cagsb.2017.03.06 .
- ^ SL Brusatte, GT Lloyd, SC Wang og MA Norell, Gradual Assembly of Avian Body Plan kulminerte i Rapid Rates of Evolution over Dinosaur-Bird Transition , i Current Biology , vol. 24, n. 20, 2014, s. 2386, DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 , PMID 25264248 .
- ^ Caizhi Shen, Junchang Lü, Sizhao Liu, Martin Kundrát, Stephen L. Brusatte og Hailong Gao, A new troodontid dinosaur from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China , in Acta Geologica Sinica (engelsk utgave) , vol. 91, n. 3, 2017, s. 763-780.
- ^ D. Hu, L. Hou, L. Zhang og X. Xu, A pre - Arkeopteryx troodontid theropod fra Kina med lange fjær på metatarsus , i Nature , vol. 461, 2009, s. 640-643, DOI : 10.1038 / nature08322 , PMID 19794491 .
- ^ Xing Xu, Philip Currie, Michael Pittman, Lida Xing, Qingjin Meng, Junchang Lü, Dongyu Hu & Congyu Yu, Mosaikkutvikling i en asymmetrisk fjærkledd troodontiddinosaur med overgangstrekk , Nature Communications 8, 02. mai 2017
- ^ a b Xu og Norell, En ny troodontiddinosaur fra Kina med fuglelignende sovestilling , i Nature , vol. 431, n. 7010, 2004, s. 838-841, DOI : 10.1038 / nature02898 , PMID 15483610 .
- ^ GS Bever og MA Norell, The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) med observasjoner om kranialontogenien til paravianske theropoder , i American Museum Novitates , vol. 3657, 2009, s. 51 .
- ^ Mark A. Norell, Clark, James M., Dashzeveg, Demberelyin, Barsbold, Rhinchen, Chiappe, Luis M., Davidson, Amy R., McKenna, Malcolm C., Perle, Altangerel og Novacek, Michael J., A theropod dinosaur embryo og tilhørigheten til Flaming Cliffs dinosaur egg , i Science , vol. 266, n. 5186, 4. november 1994, s. 779-782, DOI : 10.1126 / science.266.5186.779 , PMID 17730398 .
Bibliografi
- David B. Weishampel , Peter Dodson, Halszka Osmólska, The Dinosauria , Berkeley , Los Angeles , London , University of California Press , 2004, ISBN 978-0-520-25408-4 .
- Palmer, D. ( eds ), The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals , London , Marshall Editions, 1999, ISBN 1-84028-152-9 .
Andre prosjekter
Wikimedia Commons inneholder bilder eller andre filer om Troodontidae
Wikispecies inneholder informasjon om Troodontidae
Eksterne lenker
- Troodontidae , på Fossilworks.org . _ _