Troodon formosus

Troodon

Tenner fra South Dakota tildelt T. formosus , sammenlignet med en US Dime , ved Indianapolis Children's Museum
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Superordre Dinosauria
Rekkefølge Saurischia
Underorden Theropoda
Familie † Troodontidae
Underfamilie † Troodontinae
Sjanger † Troodon
Leidy , 1856
Binomial nomenklatur
† Troodon formosus
Joseph Leidy , 1856
Synonymer
  • Polyodontosaurus Gilmore, 1932

Troodon (hvis navn betyr "sårende tann") er en tvilsom utdødd slekt av theropod troodontid- dinosaur som levde i den sene kritttiden, for rundt 77,5-74,5 millioner år siden ( Campanian ), i Nord-Amerika . Slekten inkluderer minst én art , nemlig Troodon formosus , kjent fra Alberta og Montana . T. formosus ble oppdaget i 1855 og var blant de første dinosaurene som ble funnet i Nord-Amerika, selv om den ble antatt å være en øgleart frem til 1877.

Slektsnavnet stammer fra gammelgresk og betyr "sårende tann", og refererer til tennene, som var forskjellige fra mange andre teropoder kjent på tidspunktet for oppdagelsen. Tennene har fremtredende, apikalt orienterte fremspring. Imidlertid er disse taggete dentiklene morfometrisk mer lik de til planteetende reptiler og foreslår et muligens altetende kosthold. [1] Det ble funnet et delvis Troodon- skjelett med bitemerker på. [2] Videre er det noen hypoteser angående dens intelligens, faktisk for forholdet mellom størrelsen på kroppen og størrelsen på hjernen, antas det at den var en av om ikke de mest intelligente dinosaurene.

Historien om oppdagelsen

Navnet på dyret ble opprinnelig skrevet Troödon (med en umlyd ), av Joseph Leidy i 1856, men ble offisielt endret til sin nåværende tilstand av Sauvage i 1876. Prøven av Troodon- typen har forårsaket en del klassifiseringsproblemer, som helhet. slekten var bare basert på en enkelt tann, som kom fra Judith River Formation. Klassifiseringen av Troodon var lang og svært ustabil og var gjenstand for en rekke synonymer og kontrasterte med lignende teropoder. [3]

Troodons tann ble opprinnelig klassifisert som en "lacertilian" ( øgle ) av Joseph Leidy, men ble senere omdisponert til en megalosaurid theropod av Nopcsa i 1901 (som på den tiden megalosauridae var et refugium peccatorum for klassifisering av enhver dinosaur rovdyr av usikker tilhørighet). I 1924 foreslo Gilmore at tannen tilhørte pachycephalosaurus Stegoceras validum , og at Stegoceras validum faktisk var et juniorsynonym til Troodon (likheten mellom tennene til troodontider og de til planteetende dinosaurer forsterker fortsatt ideen om at disse dyrene var altetende. ) . Troodons klassifisering som en pachycephalosaurus ble ansett som nøyaktig i mange år, i løpet av denne tiden ble Pachycephalosauridae -familien anerkjent som tilhørende Troodontidae . I 1945 avviste Charles Mortram Sternberg muligheten for at Troodon var en pachycephalosaurus på grunn av tannens sterke likhet med tennene til andre kjøttetende dinosaurer. Med Troodon nå klassifisert som en theropod, kunne troodontidae-familien ikke lenger brukes til å klassifisere kuppelhodede dinosaurer, og det er grunnen til at Sternberg kalte den nye Pachycephalosauridae-familien. [4]

De første prøvene som for tiden er tildelt Troodon ble funnet av Sternberg i 1930, i Dinosaur Park Formation, i Alberta . Det første eksemplaret ble beskrevet som Stenonychosaurus inequalis i 1932, basert på en fot, fragmenter av hånden og noen ryggvirvler i halen. Et bemerkelsesverdig trekk ved disse restene var den forstørrede kloen på den andre tåen, som nå er anerkjent som et trekk ved tidlige paravianer . Sternberg klassifiserte først Stenonychosaurus som et medlem av Coeluridae- familien . Det andre eksemplaret, bestående av en delvis underkjeve, ble beskrevet av Gilmore (1932) som en ny øgleart som han kalte Polyodontosaurus grandis . Senere, i 1951, anerkjente Sternberg P. grandis som et mulig synonym for Troodon , og antok at Stenonychosaurus hadde " veldig særegne føtter " og Troodon hadde "like uvanlige tenner", og at de to slektene derfor kunne være nært beslektet. Dessverre var det ingen lignende eksempler på den tiden for å teste ideen.

Et mer komplett skjelett av Stenonychosaurus ble beskrevet av Dale Russell i 1969, fra Dinosaur Park Formation Park, som dannet det vitenskapelige grunnlaget for en berømt skulptur av Stenonychosaurus i naturlig størrelse akkompagnert av hans imaginære humanoide etterkommer , "dinosauren". [5] Stenonychosaurus ble en velkjent teropod i 1980, da dens føtter og hodeskalle ble beskrevet i detalj, og sammen med Saurornithoides dannet familien Saurornithoididae . Basert på den strukturelle forskjellen til tannen, og den ekstremt fragmentariske naturen til de opprinnelige restene av Troodon formosus , ble sistnevnte sett på som en tvilsom, men mulig slektning av familien. Phil Currie, som undersøkte relevante prøver på nytt i 1987, viste at de påståtte forskjellene mellom tenner og kjevestruktur mellom troodontider og saurornitoider var basert på tannens alder og plassering i kjeven, snarere enn en forskjell i art. Han omklassifiserte Stenonychosaurus inequalis så vel som Polyodontosaurus grandis og Pectinodon bakkeri som juniorsynonymer til Troodon formosus . Videre uttalte Currie at Saurornithoididae var et juniorsynonym til Troodontidae. [6] I 1988 gikk Gregory S. Paul enda lenger og inkluderte Saurornithoides i slekten Troodon , slik som arten T. mongoliensis , [7] men denne omklassifiseringen, sammen med mange andre ensidige synonymiseringer av kjente slekter, ble ikke tatt hensyn til av andre forskere. Curries klassifisering av alt nordamerikansk troodontidmateriale i den enkelte arten Troodon formosus ble bredt adoptert av andre paleontologer, og alle eksemplarer som en gang ble kalt Stenonychosaurus ble referert til som Troodons i vitenskapelig litteratur gjennom det 21. århundre.

Imidlertid begynte forestillingen om at alle nordamerikanske senkritt-troodontider tilhørte en enkelt art å bli stilt spørsmålstegn ved like etter 1987, da Curries studier ble publisert, til og med av Currie selv. Currie og kolleger (1990) observerte at mens troodontidae-fossilene funnet ved Judith River alle var T. formosus , kan troodontidae-fossilene fra andre formasjoner, som Hell Creek -formasjonen eller lanseformasjonen, meget vel tilhøre forskjellige arter. I 1991 tildelte George Olshevsky fossilene fra Lance-formasjonen, opprinnelig kalt Pectinodon bakkeri, men senere synonymt med Troodon , til arten T. bakkeri . Mens flere andre forskere (inkludert Currie) bestemte seg for å beholde fossilene fra Dinosaur Park-formasjonen, som en egen art av Troodon , nemlig T. inequalis (tidligere Stenonychosaurus inequalis ). [8]

I 2011 undersøkte Zanno og kollegene den kronglete historien til troodontidklassifiseringen i sen kritt i Nord-Amerika. Longrich (2008) erklærte Pectinodon bakkeri for å være en gyldig slekt, og bemerket at de tallrike øvre kritt-prøvene som for tiden er tildelt Troodon formosus nesten helt sikkert representerer en rekke nye arter, men at en mer grundig gjennomgang av prøvene er nødvendig. Siden holotypen til T. formosus består av en enkelt tann, kan dette gjøre Troodon til et nomen dubium . [3]

I 2017 testet Aaron J. van der Reest og Currie at den påståtte T. inequalis -arten skilte seg nok fra T. formosus til å bli klassifisert som en slekt i seg selv, og dermed gravde opp Stenonychosaurus som en gyldig slekt. [9]

Klassifisering

Troodon regnes for å være et av de mest utviklede medlemmene av Troodontidae - familien . Sammen med Zanabazar , Saurornithoides og Talos danner den en kladde av spesialiserte troodontider. [3]

Følgende er et kladogram av taksonomien til troodontider , ifølge studiene av Brusatte, Lloyd, Wang og Norell ( 2014 ): [10]


Paraves
 

Dromaeosauridae

 
 

Avialae

 
Troodontidae
 
 

Aurornis

 
 

Eosinopteryx

 
 

Xiaotingia

 
 

Anchiornis

 
 
 
Jinfengopteryginae
 

IGM 100/1323

 
 
 

IGM 100/1126

 
 

Jinfengopteryx

 
 
 
 

Sinovenator

 
 

Mei

 
 

Troodontis EK

 
 

Byronosaurus

 
 

Xixiasaurus

 
 

Sinornithoides

 
 
 

Troodon

 
 
 

Saurornithoides

 
 

Zanabazar

 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

En studie basert på noen fossile Troodon- tenner funnet på fossile steder i Nord - Alaska , og som dateres tilbake til sen kritt , fremhevet en stor forskjell mellom de vanlige Troodonene og de som bodde lenger nord. Tennene som ble funnet viser at Troodonene som levde i Alaska var mye større og mer robuste enn deres sørlige "kusiner", sammenlignbare i størrelse med dobbelt så store som en normal sørlige Troodon . Paleontologer hevder at dette gigantisme- fenomenet skyldes fraværet av store rovdyr i de nordligste områdene, hvor klimaet var mer rigid; faktisk på disse stedene har det aldri blitt funnet noe fossil som tilhører et stort rovdyr som tyrannosauridene , som var konsentrert lenger sør der klimaet var mildere. Den eksepsjonelle størrelsen på disse prøvene ville ha tillatt dem å tære på mye større byttedyr enn dem selv, for eksempel de unge prøvene av Edmontosaurus . Denne hypotesen bekreftes også av den store tilstedeværelsen av Troodon -bitemerker på beinene til 95 % av unge Edmontosaurus- prøver , som også forklart i BBC Planet Dinosaur -dokumentaren . Ytterligere analyse avslørte nye bevis som støtter en overveiende kjøttetende diett for disse arktiske prøvene: formen på tennene til prøvene funnet i Alaska viser seg å være uegnet for inntak av hard mat, som bein, virvelløse eksoskjeletter og planter. Faktisk virker tennene som ble funnet perfekte for å mate myk mat som kjøtt . [11]

Paleoøkologi

Typeeksemplaret av T. formosus ble funnet i Judith River Formation, Montana . Bergartene i Judith River-formasjonen er samtidige med Oldman-formasjonen, i Alberta , [12] , og begge er datert til omtrent 77,5-76,5 millioner år siden. [1. 3]

Tidligere ble alle nordamerikanske øvre kritt -troodontidrester tilskrevet den samme slekten, Troodon formosus , som Judith River-fossilene, blant en lang rekke andre geologiske formasjoner. Det er nå erkjent at denne hypotesen er noe usannsynlig. Imidlertid vil ytterligere studier og andre fossiler være nødvendig for å bestemme antall Troodon- arter . Det er tvilsomt at andre arter etter ytterligere studier kan bli referert til som Troodon , i så fall vil slekten bli betraktet som en nomen dubium . [3]

Ytterligere eksemplarer som for tiden anses å tilhøre Troodon kommer fra toppen av Montana Two Medicine Formation, Dinosaur Park and Horseshoe Canyon Formation i Alberta, Prince Creek Formation i Alaska , Hell Creek Formation, Lance Formation og Scollard Formation. Denne fordelingen ville indikere at Troodon favoriserte kjøligere klima, ettersom arten ser ut til å være spesielt rikelig i nord og til og med i de arktiske områdene og i kaldere intervaller, som det fremgår av Maastricht -fossilene . [14] Andre mulige Troodon- tenner er funnet i den nedre delen av Javelina-formasjonen i Texas og i Kirtland-formasjonen i New Mexico . [15] [16]

Merknader

  1. ^ Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Chistine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Altnivorous Feeding Habit for theropod Dinosaur Troodon. Gaia nummer 15. desember 1998. s. 159-166.
  2. ^ Jacobsen, AR 2001. Tannmerket lite teropodbein: Et ekstremt sjeldent spor. s. 58-63. I: Mesozoic vertebrate Life . Ed.s Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  3. ^ a b c d Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus og Michael J. Knell, A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., fra Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America , i Carles Lalueza-Fox (red.), PLoS ONE , vol. 9, nei. 6, 2011, s. e24487, DOI : 10.1371 / journal.pone.0024487 , PMC  3176273 , PMID  21949721 .
  4. ^ C. Sternberg, Pachycephalosauridae foreslått for kuppelhodede dinosaurer, Stegoceras lambei n. sp., beskrevet i Journal of Paleontology , vol. 19, 1945, s. 534-538.
  5. ^ DA Russell og R. Séguin, Rekonstruksjon av den lille kritt-theropoden Stenonychosaurus inequalis og en hypotetisk dinosauroid , i Syllogeus , vol. 37, 1982, s. 1-43.
  6. ^ P. Currie, Theropods of the Judith River Formation , i Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology , vol. 3, 1987, s. 52-60.
  7. ^ GS Paul, Predatory Dinosaurs of the World , New York, Simon og Schuster, 1988, s. 398-399 , ISBN 0-671-61946-2 . 
  8. ^ Currie, P. (2005). "Teropoder, inkludert fugler." i Currie og Koppelhus (red.). Dinosaur Provincial Park, et spektakulært økosystem avslørt, del to, flora og fauna fra parken. Indiana University Press, Bloomington. s. 367-397.
  9. ^ AJ van der Reest og PJ Currie, Troodontids (Theropoda) fra Dinosaur Park Formation, Alberta, med en beskrivelse av et unikt nytt takson: implikasjoner for deinonychosaur-mangfoldet i Nord-Amerika , i Canadian Journal of Earth Sciences , 2017, s. 919-935, DOI : 10.1139 / cjes-2017-0031 .
  10. ^ SL Brusatte, GT Lloyd, SC Wang og MA Norell, Gradual Assembly of Avian Body Plan kulminerte i Rapid Rates of Evolution over Dinosaur-Bird Transition , i Current Biology , vol. 24, n. 20, 2014, s. 2386, DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.034 .
  11. ^ Fiorillo, Anthony R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Critaceous of Northern Alaska" Palaios bind 23 s. 322-328
  12. ^ David A. Eberth, Judith River Wedge , i Currie, Philip J. og Padian, Kevin (red.), Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press, 1997, s. 199-204 , ISBN  0-12-226810-5 .
  13. ^ VM Arbor, Burns, ME og Sissons, RL, En redebeskrivelse av ankylosauriddinosauren Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) og en revisjon av slekten , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 2009, s. 1117-1135, DOI : 10.1671 / 039.029.0405 .
  14. ^ Anthony R. Fiorillo og Roland A. Gangloff, [0675: TTFTPC 2.0.CO; 2 Theropod-tenner fra Prince Creek-formasjonen (Cretaceous) i Nord-Alaska, med spekulasjoner om arktisk dinosaur-paleøkologi ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 20, nei. 4, 2000, s. 675-682, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0675: TTFTPC] 2.0.CO;2 .
  15. ^ Langston, Standhardt og Stevens, (1989). "Fossile virveldyrinnsamling i Big Bend - Historie og tilbakeblikk." i vertebratpaleontologi, biostratigrafi og avsetningsmiljøer, siste kritt og tertiær, Big Bend Area, Texas . Guidebok Field Trip Numbers 1 a, B og 49. årlige møte i Society of Vertebrate Paleontology, Austin, Texas, 29. oktober - 1. november 1989. 11.-21.
  16. ^ Weil og Williamson, (2000). "Mangfoldig Maastrichtian terrestrisk vertebrat-fauna fra Naashoibito-medlemmet, Kirtland-formasjonen (San Juan-bassenget, New Mexico) bekrefter" Lancian "faunaal heterogenitet i det vestlige Nord-Amerika." Geological Society of America Abstracts with Programs , 32 : A-498.

Bibliografi

Andre prosjekter

Eksterne lenker