Edmontosaurus

Edmotosaurus
Skjeletter av E. annectens
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Sauropsida
Superordre Dinosauria
Rekkefølge † Ornithischia
Underorden † Ornithopoda
Familie † Hadrosauridae
Underfamilie † Saurolphinae
Stamme † Edmontosaurini
Sjanger † Edmontosaurus
Lambe , 1917
Binomial nomenklatur
† Edmontosaurus regalis
Lambe, 1917
Synonymer
Arter

Edmontosaurus (hvis navn betyr "Edmonton-øgle") er en utdødd slekt av Edmontosaur- hadrosaurid- dinosaur som levde i den sene kritttiden, for rundt 75-65 millioner år siden, i Nord-Amerika . Slekten inneholder to arter som levde i ulike perioder: E. regalis levde for 75 millioner år siden i det vestlige Nord-Amerika og E. annectens levde for 65 millioner år siden i samme geografiske område. Edmontosaurus var en av de siste dinosaurene som utviklet seg før den store masseutryddelsen , og levde sammen med kjente dinosaurer som Triceratops og Tyrannosaurus .

Edmontosaurus er også en av de største kjente hadrosauridene, og når en maksimal lengde på omtrent 12 meter (39 fot) og veier omtrent 7,0 tonn. Den er også en av de best bevarte dinosaurene siden fossilene ikke bare inneholder bein, men også hudavtrykk og mulig tarminnhold. Den er klassifisert som en slekt av underfamilien saurolophinae , et medlem av hadrosaurinae -gruppen , store planteetende andnebb-dinosaurer som manglet store hule benrygger, i stedet har mindre og mer solide topper laget av bløtvev og skjell, og med en veldig lav kjøttfulle seil som løp nedover ryggen (en gang antas å være en serie beinrygger langs ryggen). [2]

De første fossilene av Edmontosaurus ble oppdaget i det sørlige Alberta (hvis hovedstad Edmonton ga dyret navnet sitt), inne i Horseshoe Canyon-formasjonen (tidligere kalt Lower Edmonton-formasjonen). Typearten , E. regalis , ble beskrevet av Lawrence Lambe i 1917 , selv om flere fossiler nå klassifisert som Edmontosaurus allerede var oppdaget, men tilordnet andre arter. Den mest kjente av disse tilfellene inkluderer arten E. annectens , navngitt av Othniel Charles Marsh , i 1892 , som Claosaurus agilis , kjent i mange år som en art av Trachodon , og senere som Anatosaurus annectens . I dag regnes faktisk både Anatosaurus og Anatotitan som synonyme med Edmontosaurus .

Edmontosaurus var et veldig vanlig dyr i det vestlige Nord-Amerika . Den geografiske fordelingen av Edmontosaurus- fossiler antyder at dyret foretrakk kysten og kystslettene . Dyret var i stand til å bevege seg både på sine to bakbena og på alle fire avhengig av situasjonen, og fra oppdagelsen av en rekke bensenger som inneholder Edmontosaurus - bein kan det utledes at det var et selskapsdyr som utførte sesongmessige migrasjoner. Rikdommen til Edmontosaurus- fossiler har gjort det mulig for forskere å studere hele paleobiologien i detalj, inkludert hjernefunksjoner, dens fôringsmetoder, mulige skader og patologier, for eksempel oppdagelsen av tyrannosauridbitemerker på kaudale ryggvirvlene til en prøve.

Beskrivelse

Takket være den utrolige mengden fossiler som er samlet inn, er anatomien til Edmontosaurus veldig godt kjent. [3] [4] [5] [6] Som alle de andre hadrosauridae , var Edmontosaurus et stort dyr, med en lang muskuløs hale flatt sideveis, en kort og robust hals som støttet det lange og tunge hodet som endte i et nebb , vagt lik den til ender. I motsetning til noen saurolophiner, manglet Edmontosaurus -hodeskallen en benete kam, i stedet hadde den en liten kam av bløtvev og skjell. De fremre bena var tynnere og kortere enn de bakre mens de kunne gå med dyret i firbeint stilling. Edmontosaurus var blant de største kjente hadrosauridene: avhengig av arten kunne et voksent eksemplar bli 9 meter (30 fot) langt, selv om noen eksemplarer til og med nådde 12 meter (39 fot) [ 7] og 13 meter (43 fot) i lengde . [8] Den ordinære vekten til dyret i var rundt 4,0 tonn. [9] Tradisjonelt regnes E. regalis -arten som den største arten, selv om dette kunne motbevises av hypotesen om at hadrosauriden Anatotitan copei er et synonym til Edmontosaurus annectens , som foreslått av Jack Horner et al. , i 2004 , [9] og støttet av studiene til Campione og Evens, i 2009 og 2011. [10] Typeeksemplaret av E. regalis , NMC 2288, er beregnet til å være mellom 9 og 12 meter langt (30 ved 39 føtter). [11] I stedet blir E. annectens- arten ofte sett på som den mindre arten. To komplette, sammensatte skjeletter av dyret, prøvene USNM 2414 og YPM 2182, måler henholdsvis 8 (26,25 fot) og 8,92 meter (29,3 fot) i lengde. [11] [12] Dette er imidlertid nesten helt sikkert undervoksne individer, [10] i tillegg er delprøver av E. annectens kjent mye større enn antatt og kan ha nådd 12 meter (39 fot) i lengde. Videre kan delprøvene MOR 1609 og MOR 1142, opprinnelig kjent som Anatosaurus , ha nådd titaniske dimensjoner på så mange som 15 meter (49 fot) i lengde, og veide så mye som 10 tonn. Disse estimatene er hovedsakelig basert på MOR 1142-eksemplaret (kallenavnet "X-rex" ettersom det opprinnelig ble antatt å være en Tyrannosaurus ), bestående av en komplett hale som alene måler 7,6 meter. [13] Imidlertid var slike titaniske individer ganske sjeldne og de fleste fossilene til E. annectens , fra Hell Creek-formasjonen , har en gjennomsnittlig størrelse på 8,5 meter i lengde. Analysen av beinene til disse individene viste at til tross for den betydelige størrelsen, var dyret omtrent halvparten av dets voksne størrelse. Dette vil være på grunn av den høye spedbarnsdødeligheten, med 90 % av nyfødte som dør selv før de når det første leveåret. [14]

Skull

Hodeskallen til en fullt utviklet Edmontosaurus var over én meter lang. Hodeskallen til arten E. annectens (tidligere Anatotitan ) målte 1,18 meter (3,87 fot) i lengde. [15] Formen på skallen, sett i profil, var vagt trekantet, [3] , uten at den lille kranietammen er medregnet. [16] Sett ovenfra var imidlertid fronten og baksiden av skallen kraftig forstørret, noe som ga dyret den karakteristiske andeprofilen. Nebbet var tannløst, og både over- og undernebbet var dekket med et lag keratin [ 9] som restene av er funnet i eksemplaret "Mumien", bevart ved Naturmuseum Senckenberg . [7] I denne prøven var keratinlaget som dekket nebbet godt 8 cm (3,1 tommer) tykt, og stakk ut vertikalt nedover. [17] Edmontosaurus neseåpninger var svært langstrakte og inneholdt dype fordypninger omgitt av tydelige beinsirkler over, bak og under. [18] "Mumien"-eksemplaret har også dyrets sklerotiske ringer [19] og stigbøylen (ørebeinet til reptiler), som begge sjelden fossiler. [9]

Tennene fantes kun i maxillae (øvre kinn) og i tannleger (hovedbenet i kjeven). Tennene ble stadig skiftet ut, og så snart en av dem ble utslitt, ble den erstattet av en annen. [20] Tennene var sammensatt av så mange som seks typer vev, som konkurrerer med kompleksiteten til pattedyrtenner. [21] Tennene vokste i søyler, med et observert maksimum på seks hver, og antall søyler varierte etter størrelsen på dyret. [6] Kjente kolonnetellinger for de to artene er: 51 til 53 kolonner per maxilla og 48 til 49 per tannsett (overkjevens tenner er litt smalere enn underkjevens tenner) for E. regalis ; og 52 kolonner for overkjeve og 44 for dentary for E. annectens (disse dataene kommer fra typeprøven av den antatte arten E. saskatchewanensis ). [16]

Skjelett

Antallet ryggvirvler i Edmontosaurus - ryggraden er forskjellig mellom de forskjellige prøvene. E. regalis hadde tretten ryggvirvler i nakken, atten ryggvirvler i ryggen, ni ryggvirvler i hoftene og et ukjent antall ryggvirvler i halen. [16] Prøve A, en gang identifisert som tilhørende Anatosaurus edmontoni (nå ansett som synonymt med E. regalis ) hadde 10 hoftevirvler og 85 kaudale ryggvirvler. [16] Andre hadrosaurider har bare mellom 50 og 70 kaudale ryggvirvler, [9] så antallet eksemplarer A ser ut til å ha blitt overvurdert. Den bakre fronten var buet mot bakken, med nakken bøyd oppover og resten av ryggen og halen holdt horisontalt. [9] Det meste av ryggen og halen ble gjort stive av forbenede sener arrangert i et gitter langs nevrale ryggvirvler. Dette gjorde dyrets rumpe og hale mer stiv og holdt den stabil under bevegelse. [22] [23]

Skulderbladene var lange, flate knokler, holdt omtrent parallelt med ryggraden. Hoftene var bygd opp av tre elementer hver: en langstrakt ileus over leggleddet, ischium under og bak med et langt tynt skaft og pubis plassert anteriort utstrakt i en platelignende struktur. Strukturen i hoften hindret dyret i å innta en oppreist stilling, fordi i den posisjonen ville lårbenet ha presset mot leddet i ileum og pubis, i stedet for bare å presse mot den solide ileum. De ni sammenvoksede ryggvirvlene til de sammenvoksede hoftene ga hoftestøtte. [6]

Forbena var kortere og mindre massive enn bakbena. Overarmen hadde en stor deltopektoral kam for muskelfeste, mens ulna og radius hadde en svært underutviklet kam. Overarmen og underarmen var like lange. Håndleddet var enkelt, med bare to små bein. Hver hånd hadde fire fingre, uten tommel (første indeks). Den andre pekefingeren, den tredje og den fjerde fingeren var omtrent like lange og ble sammenføyd i midjen med en kjøttfull konvolutt. Selv om den andre og tredje tæren hadde lignende hover som liknet på hovdyr , var disse beinene også inneholdt i det kjøttfulle skallet. Lillefingeren var fingeren lengst unna de tre andre og var den korteste. Lårbenet var sterkt og rett, med en fremtredende flens rundt midten av baksiden. [6] Denne kammen ble brukt til feste av musklene som koblet sammen hoftene og halen som trakk lårene (og dermed bakbena) bakover og bidro til å opprettholde bruken av halen som balanseorgan. [24] Hver fot hadde tre tær, uten stortå eller lilletå. Fingrene hadde hovlignende klør. [6]

Skinn

De siste årene er det funnet flere fossiler av E. annectens som viser forskjellige hudinntrykk. Flere av disse fossilene har også blitt godt publisert, slik som " Trachodon Mummy" fra det 20. århundre , [25] [26] og prøven med kallenavnet "Dakota", [27] [28] [29] som til og med kan inneholde gjenværende organiske forbindelser av hud. [29] Takket være disse funnene er tildekkingen av kroppen til Edmontosaurus kjent for paleontologer. Det har vært tilfeller av hudavtrykk også funnet hos arten E. regalis , men de er mindre vanlige. Det mest kjente eksemplaret av E. regalis fossilisert hud var den karakteristiske kranietammen av bløtvev og skjell. Det er ikke kjent om denne kam også var til stede i E. annectens , eller om den var en indikator på seksuell dimorfisme . [2] Et slikt skinn var ideelt for et dyr som levde i et varmt klima, siden det ikke visnet eller tørket ut i den brennende solen. [29]

Klassifisering

Edmontosaurus var en hadrosauridae (de såkalte duck-billed dinosaurs), en familie av dinosaurer som levde i sen kritt . Den er videre klassifisert som en Saurolophinae (alternativt som Hadrosaurinae ), en kladde av hadrosaurider som mangler en hul benete kam. De andre medlemmene av gruppen inkluderer Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus og Saurolophus . [9] En annen dinosaur som er nært beslektet med Edmontosaurus er Anatosaurus annectens (i dag synonymt med Edmontosaurus annectens ), [9] [30] en stor hadrosaurid som levde i øvre kritt i Nord-Amerika. Den kinesiske gigantiske hadrosauren Shantungosaurus giganteus er nesten identisk anatomisk med Edmontosaurus ; MK Brett-Surman fant at de to slektene bare er forskjellige i størrelse og deler mange anatomiske trekk. [31]

Mens statusen til Edmontosaurus som en saurolophino er akseptert av de fleste paleontologer, er dens nøyaktige plassering i kleden ganske usikker. Tidlige fylogenier , slik som den presentert av RS Lull og Nelda Wrights innflytelsesrike monografi i 1942, betraktet Edmontosaurus og de forskjellige artene av Anatosaurus (hvorav de fleste senere skulle være synonyme med Edmontosaurus- arter og/eller prøver ) som en avstamning av "flat- ledet hadrosaurer". [32] Denne avstamningen inkluderte også slektene Shantungosaurus og beslektede Brachylophosaurs og Gryosaurs . [30] En studie fra 2007 av Terry Gates og Scott Sampson ga i hovedsak lignende resultater ved at Edmontosaurus forble nær Saurolophus og Prosaurolophus og fjernt fra Gryposaurus , Brachylophosaurus og Maiasaura . [33] Den siste revisjonen av Hadrosauridae , av Jack Horner og kolleger (2004), ga imidlertid et helt annet resultat: Edmontosaurus fikk selskap av Gryposaurus og Brachylophosaurs og distanserte seg fra Saurolophus . [9]

Nedenfor er kladogrammet av Horner et al. ( 2004 ). [9]

 Hadrosaurinae 
 

Lophorhothon

 
 
 
 

Prosaurolophus

 
 
 

Gryposaurus

 
 
 

Edmontosaurus

 
 
 

Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
 
 

"Kritosaurus" australis

 
 

Naashoibitosaurus

 
 

Saurolophus

 
 
 
 

Nedenfor er kladogrammet av Gates & Sampson ( 2007 ). [33]

Hadrosaurinae
 

Lophorhothon

 
 
 
 

Edmontosaurus

 
 
 

Prosaurolophus

 
 

Saurolophus

 
 
 
 
 

Naashoibitosaurus

 
 
 

Gryposaurus

 
 
 

Brachylophosaurus

 
 

Maiasaura

 
 
 
 
 
 

Arter og utbredelse

Foreløpig er det bare to arter som anses som gyldige som tilskrives slekten Edmontosaurus : type arter E. Regalis og E. annectens . [9] [10]

De to artene skiller seg i formen på hodeskallen som hos E. annectens var lavere og langstrakt og også mindre robust enn hos E. regalis . [7] [10] Selv om Brett-Surman lenge anså E. regalis og E. annectens som henholdsvis hanner og hunner av samme art, [31] men dette kan ikke være mulig siden de to dyrene levde i to forskjellige tidsepoker og har derfor aldri vært i stand til å møtes. [34]

Edmontosaurus - prøver fra Prince Creek Formation, Alaska , tidligere klassifisert som en ny Edmontosaurus- art kjent som Edmontosaurus sp. ble omplassert, i 2015 , til en ny slekt, Ugrunaaluk kuukpikensis . [36] En annen fantomny art av Edmontosaurus ble rapportert i Javelina-formasjonen, Big Bend National Park , Texas , men restene ble senere beskrevet som Kritosaurus jf. navajovius fra Wagner (2001), mens ett av disse eksemplarene viste seg å være en ny art av Gryposaurus , G. alsatei . [37] [38] [39]

Historien om oppdagelsen

Claosaurus annectens

Den taksonomiske historien til Edmontosaurus er veldig lang og komplisert, etter å ha brukt tiår klassifisert under navnet til andre slekter. Dens taksonomiske historie er sammenvevd flere ganger med slektene Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius og Trachodon , [9] [40] og ofte siden 1980 har den ofte vært synonymt med eller misforstått med de nevnte slektene , Thespesosaurus -slektene , Thespesosaurus . og Trachodon ( E. regalis arter ekskludert ). Selv om Edmontosaurus først ble navngitt i 1917, ble dens eldste godt støttede art ( E. annectens ) først navngitt i 1892, som en Claosaurus- art .

Den første offisielle arten av Edmontosaurus ble navngitt beskrevet i 1892, under navnet Claosaurus annectens av Othniel Charles Marsh . Denne arten er basert på USNM 2414-elementet, sammensatt av hodeskalletaket og et delvis skjelett, som prøven YPM 2182 ble lagt til, sammensatt av en andre hodeskalle og et andre delvis skjelett, betegnet en Paratipo . Begge fossilene ble samlet i 1891 av John Bell Hatcher , i en sen Maastrichtian , øvre kritt fjellformasjon , Lance Formation of Niobrara County (den gang en del av Converse County ), Wyoming . [41] Dyret ble raskt en ganske berømt dinosaur: det var en av de første dinosaurene som fikk en skjelettrestaurering, i tillegg til å være den første hadrosauriden hvis skjelett har blitt rekonstruert. [40] [42] Prøvene YPM 2182 og UNSM 2414 var de første dinosaurskjelettene som ble stilt ut i USA [12] . YPM 2182 ble utstilt i 1901, [40] mens USNM 2414 ble utstilt i 1904. [12]

På grunn av den lille kunnskapen om de diagnostiske egenskapene til hadrosauridae på den tiden, var klassifiseringen av dyret svært komplisert, spesielt etter Marshs død i 1897, ble arten Claosaurus annectens senere klassifisert som en art av Claosaurus , Thespesius og Trachodon . Meningene på den tiden varierte sterkt fra forfatter til forfatter; lærebøker og oppslagsverk kunne knapt skille mellom " Iguanodon -lignende " dinosaurer og andnebb-dinosaurer (basert på levninger nå kjent som voksen Edmontosaurus annectens ), mens Hatcher eksplisitt identifiserte C. annectens som et synonym for hadrosauridae. [40] Hatchers revisjon, publisert i 1902, ble raskt veldig populær: han anså nesten alle slekter av hadrosauridae for å være synonyme med Trachodon . Dette inkluderte slektene Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx og Thespesius , samt Claorhynchus og Polyonax , fragmentariske slekter som nå anses å tilhøre ceratopsidae . [43] Hatchers arbeid ble ønsket velkommen av mange, frem til 1910 da nytt materiale fra Canada og Montana viste større mangfold blant hadrosauridae enn tidligere antatt. [40] Charles W. Gilmore undersøkte i 1915 saken om hadrosauridae, og gjenopprettet slektene til Thespesius , som jeg tildeler alle restene av hadrosauridae funnet i lanseformasjonen og i bergartene av tilsvarende alder, og av Trachodon , som ble tildelt restene av hadrosauridae funnet i Judith River Formation og steinenheter av tilsvarende alder. Når det gjelder Claosaurus annectens , bestemte Gilmore at det var samme art som Thespesius occidentalis . [44] Gjenopprettingen av Thespesius som den eneste hadrosauriden i lansetiden fikk ytterligere konsekvenser for taksonomien til Edmontosaurus i de påfølgende tiårene.

I løpet av denne tiden (1902-1915) ble ytterligere to viktige eksemplarer av C. annectens avdekket. Den første, " Trachodon Mummy " (AMNH 5060), ble oppdaget i 1908 av Charles Hazelius Sternberg og sønnene hans, i steinene i Lance Formation, nær Lusk , Wyoming . Sternberg jobbet for Natural History Museum i London , men Henry Fairfield Osborn fra American Museum of Natural History kunne kjøpe prøven for 2000 dollar. [45] Familien Sternberg fant et annet lignende eksemplar fra samme område i 1910, [46] ikke særlig godt bevart, men hvor det ble funnet hudavtrykk. Dette eksemplaret (SM 4036) ble også solgt til Naturmuseum Senckenberg . [45]

Som en sidenotat ble Trachodon selwyni , beskrevet av Lawrence Lambe i 1902 for en underkjeve, funnet i Dinosaur Park Formation, Alberta , [47] feilaktig beskrevet av Glut (1997) som Edmontosaurus regalis av Lull og Wright, [7] denne klassifiseringen ble imidlertid ansett for å være av "tvilsom gyldighet". [48] ​​Bare nyere anmeldelser av hadrosauridae har attestert gyldigheten av denne klassifiseringen. [9] [30]

Kanadiske oppdagelser

Navnet Edmontosaurus ble laget i 1917 av Lawrence Lambe for å beskrive to delvise skjeletter funnet i Horseshoe Canyon-formasjonen (tidligere Edmonton-formasjonen) langs Red Deer i det sørlige Alberta , Canada . [49] Disse bergartene er eldre enn de som Claosaurus annectens ble hentet fra. [10] Edmonton-formasjonen ga Edmontosaurus navnet sitt. [40] Typearten , E. regalis ("kongelig" , eller, mer fritt, "med kongelige dimensjoner"), [40] er basert på NMC 2288-eksemplaret, bestående av en hodeskalle, artikulert med ryggvirvler opp til den sjette. halens ryggvirvler, ribbeina, til og med delvis, armbeinet og det meste av bakbenet. Eksemplaret ble oppdaget i 1912 av Levi Sternberg. Det andre eksemplaret, NMC 2289, bestående av en hodeskalle uten nebb, det meste av halen og en del av føttene, ble oppdaget i 1916 av George F. Sternberg. Lambe sammenlignet sin nye dinosaur med den bedre kjente Diclonius (prøven nå kjent som Edmontosaurus annectens ) og noterte Edmontosaurus størrelse og styrke . [49] Til å begynne med beskrev Lambe kun hodeskallene til de to skjelettene, men returnerte dem til slekten i 1920, for å beskrive skjelettet til NMC 2289. [3] Det postkraniale skjelettet til typeprøven forble ubeskrevet. [7]

Ytterligere to eksemplarer ble senere oppdaget senere identifisert som Edmontosaurus , men først klassifisert som Thespesius , i 1920. Gilmore kalte det første eksemplaret til Thespesius edmontoni , i 1924. T. edmontoni kom fra Horseshoe Canyon-formasjonen. Den er basert på NMC 8399, et annet nesten komplett skjelett som mangler det meste av halen. NMC 8399 ble oppdaget ved Deer Red River i 1912 av en gruppe fra Sternberg. [4] Dens forbena, fossiliserte sener og hudavtrykk ble kort beskrevet i 1913 og 1914 av Lambe, som først klassifiserte den som en ny art som han kalte Trachodon marginatus , [50] men så ombestemte seg ... [51] Som i USA var dette eksemplaret også det første dinosaurskjelettet montert på et kanadisk museum. Gilmore fant ut at hans nye arter sammenlignet med det han kalte Thespesius annectens var veldig like, selv om noen deler av armene og hendene manglet. Han bemerket også at arten hans hadde flere ryggvirvler enn Marsh i ryggen og nakken, men foreslo at Marsh tok feil i å anta at annectens -eksemplarene var komplette i disse regionene. [4]

I 1926 skapte Charles Mortram Sternberg navnet Thespesius saskatchewanensis for NMC 8509-eksemplaret, sammensatt av en delvis hodeskalle og skjelett, funnet ved Wood Mountain, i det sørlige Saskatchewan . Han hadde samlet dette eksemplaret i 1921, fra bergarter i Lance-formasjonen, [5] (nå kjent som Frenchman-formasjonen). [9] NMC 8509 bestående av en nesten komplett hodeskalle, tallrike ryggvirvler, skulderskjeder, en delvis hofte og delvise baklemmer som representerer de første betydelige dinosaurprøvene som ble gjenfunnet fra Saskatchewan. Sternberg bestemte seg for å tilordne den til slekten Thespesius fordi det var den eneste kjente slekten av hadrosauridae fra Lance-formasjonen. [5] På den tiden var T. saskatchewanensis uvanlig på grunn av sin lille størrelse, anslått til mellom 7 og 7,3 meter (23 til 24 fot) i lengde. [16]

Fra Anatosaurus til i dag

I 1942 forsøkte Lull og Wright å løse den komplekse taksonomien til kamløse hadrosaurider ved å navngi en ny slekt, Anatosaurus , der flere eksemplarer ble klassifisert. Anatosaurus , hvis navn betyr "andøgle", på grunn av sin brede munn med nebbet som ligner på en and, ble betrodd som en art som Claosaurus annectens . Slektene Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , Trachodon longiceps , Anatosaurus copei og Diclonius mirabilis ble også tilordnet denne slekten . Derfor ble de ulike artene A. annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps og A. saskatchewanensis . [16] Anatosaurus har siden blitt stereotypen av den "klassiske andnebbdinosauren". [52]

Dette taksonomiske systemet vedvarte i flere tiår, inntil Michael K. Brett-Surman undersøkte på nytt materialet som var relevant for studiene hans på 1970- og 1980-tallet, og konkluderte med at typearten Anatosaurus , A. annectens , faktisk var en art av Edmontosaurus og at A. copei var annerledes nok til å rettferdiggjøre sin egen slekt. [31] [53] [54] Selv om Surmans teser og avhandlinger ikke ble ansett som gyldige av Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur, som regulerer navn på organismer, var konklusjonene hans kjent for mange andre paleontologer, og ble adoptert av flere populære verk av tiden. [55] [56] Brett-Surman og Ralph Chapman utpekte en ny slekt for A. copei ( Anatotitan ) i 1990. [57] Blant de gjenværende artene ble A. saskatchewanensis og A. edmontoni tildelt Edmontosaurus , [30] og A. longiceps ble omklassifisert som Anatotitan longiceps , enten som en art [58] eller som et synonym for A. copei . [30] Fordi typearten Anatosaurus , A. annectens ble overveldet av Edmontosaurus , ble navnet Anatosaurus forlatt og heretter bare brukt som et juniorsynonym for Edmontosaurus .

Slekten Edmontosaurus inkluderte nå tre gyldige arter: typeartene E. regalis , E. annectens (som inkluderte Anatosaurus edmontoni , endret til edmontonensis ) og E. saskatchewanensis . [30] Debatten om den korrekte taksonomien til A. copei- eksemplarer fortsetter i dag: tilbake til Hatchers argument fra 1902, anser Jack Horner, David B. Weishampel og Catherine Forster Anatotitan copei som representanten for Edmontosaurus annectens -eksemplarer med de knuste hodeskallene. [9] I 2007 ble nok en "mummie" annonsert; Med kallenavnet "Dakota", ble prøven oppdaget i 1999 av Tyler Lyson fra Hell Creek Formation of North Dakota . [27] [28]

I en studie fra 2011 , utført av Nicolás Campione og David Evans, utførte forfatterne de første morfometriske analysene for å sammenligne de forskjellige prøvene som ble tildelt Edmontosaurus . De konkluderte med at bare to arter er gyldige: E. regalis , fra slutten av Campanian , og E. annectens , fra slutten av Maastrichtian . Studien deres ga ytterligere bevis på at Anatotitan copei er et synonym for E. annectens ; spesielt at den lange, lave skallen til A. copei er et resultat av en ontogenetisk endring og representerer et voksent eksemplar av E. annectens . [10]

Paleobiologi

Vekst

I en studie fra 2011 registrerte og studerte Campione og Evans mange av de kjente Edmontosaurus -hodeskallene , fra både Campanian og Maastrichtian , for å rekonstruere deres ontogeni , individuelle variasjoner og hodeskallestørrelse. Resultatet av studien deres viste at hos begge Edmontosaurus- artene var mange funksjoner som tidligere ble brukt til å klassifisere flere arter eller slekter direkte korrelert med hodeskallestørrelsen. Campione og Evans tolket disse resultatene ved å si at formen på hodeskallene til disse dyrene endret seg sterkt under veksten. Dette har ført til nytolkning av en rekke feilklassifiseringer fra fortiden. Den campanske arten, Thespesius edmontoni , som tidligere ble ansett som et synonym for E. annectens på grunn av den lille størrelsen og formen på hodeskallen, har blitt omklassifisert som et undervoksen eksemplar av den moderne E. regalis . Tilsvarende viste de tre Maastrichtian edmontosaurine- slektene som tidligere ble antatt å være tre forskjellige slekter seg å kun være de tre vekststadiene til arten E. annectens , med E. saskatchewanensis som representerte ungdyr, E. annectens representerte sub-voksne eksemplarer, og Anatotitan copei som representert fullt modne individer. Etter hvert som de vokste opp, ble de kortere og høyere snutene til ungene lengre og lavere etter hvert som de vokste opp. [10]

Nervesystemet

Hjernen til Edmontosaurus har blitt beskrevet i flere dokumenter og utdrag gjennom studiet av kraniehulen, der hjernen ligger . Gjennom denne studien var det mulig å studere dimensjonene og hovedfunksjonene til hjernen til E. annectens [59] [60] og E. regalis , [3] samt prøver som ikke er identifisert av arter. [61] [62] [63] Hjernen til disse dyrene var ikke veldig store sammenlignet med kroppsmassen og størrelsen. Rommet hvor hjernen var inneholdt representerte omtrent en fjerdedel av hodeskallens lengde, [3] og ulike endocasts ble målt fra 374 milliliter (13 US fl oz) [63] til 450 milliliter (15 US fl oz), [ 62 ] ikke tatt i betraktning at hjernen kan oppta minimum 50 % av plassen til gipsen, ble resten av plassen okkupert av dura mater som omgir hjernen. [62] [63] For eksempel anslås hjernen til prøven med 374 milliliters støp å ha hatt et hjernevolum på 268 milliliter (9 US fl oz). [63] Hjernen var en langstrakt struktur, [62] og som hos andre ikke-pattedyr, var neocortex tilstede . [63] Som i Stegosaurus ble nevralrøret forstørret i hoftene, men ikke i samme grad: det endosacrale rommet til Stegosaurus var 20 ganger volumet av dets endokranium, mens det endosakrale rommet til Edmontosaurus bare var 2,59 ganger større mht. volum. [62]

Diett

Kosttilpasninger

Som alle hadrosaurider, var Edmontosaurus en stor jordlevende planteeter . Tennene hans ble kontinuerlig skiftet ut og sortert i lange tannbatterier som inneholdt hundrevis av tenner, hvorav bare en relativt håndfull var i bruk til enhver tid. [9] Dyret brukte det store nebbet sitt til å kutte maten, [9] eller til å lukke den med tang rundt kvistene og deretter avløve dem fullstendig. [22] Ettersom batteriene til tennene er plassert bak i munnen, innebærer dette at Edmontosaurus og lignende dyr hadde kinn som ligner på dagens hester , hvis funksjon var å holde maten i munnen mens den ble tygget. [64] [65] Takket være både quadrupedal og bipedal holdning som kunne anta at den vertikale rekkevidden til maten som kunne nå dyret var større enn 4 meter (13 fot). [9]

Før 1960- og 1970-tallet var den populære oppfatningen om dietten til hadrosaurider , inkludert Edmontosaurus , at de var semi-akvatiske dyr og følgelig spiste vannplanter. [66] Et eksempel var William Morris tolkning fra 1970, at observasjon av edmontosaurhodeskallen som mangler keratinrester på nebbet, foreslo at dyret hadde en diett som ligner på moderne ender , som filtrerer fra vannet små virvelløse vannlevende dyr som bløtdyr og krepsdyr . , takket være den lange indre V-formede overflaten på overnebbet. [13] Denne tolkningen ble senere avvist ettersom furene og toppene på nebbet var mye mer lik nebbet til skilpadder enn de fleksible strukturene man ser hos fugler som mater filter. [66]

Mellom midten av 1980-tallet og det første tiåret av 2000-tallet var den rådende tolkningen av dietten til hadrosaurider sterkt basert på modellen foreslått i 1984 av David B. Weishampel. Han foreslo at strukturen til hodeskallen tillot kjeven å gjøre en horisontal og sideveis bevegelse, og dermed tillate tygging. Kjevennene malte mat mot underkjevens tenner som rasper , og reduserer plantematerialet til grøt som ble holdt inne i kinnene. [9] [67] En slik bevegelse minner om tygging av moderne pattedyr, samtidig som den oppnår effektene på en helt annen måte. [68] I 2008 stilte imidlertid en studie av Holliday og Lawrence Witmer spørsmålstegn ved Weishampels modell. I følge de to forskerne ble faktisk tygging i ornitopoder umuliggjort av fraværet av spesifikke ledd hos pattedyr som er i stand til å tygge, fraværende hos reptiler og fugler. Imidlertid ble det vist at disse leddene var tilstede i form av brusk . [69] For å støtte Weishampels idé er ripene på nebbet og tennene til dyret hvis retninger antyder en viss type tygging. [69] Vincent Williams et al. (2009) publiserte tilleggsarbeid om mikrotøy av hadrosaurid-tenner. Studier har klassifisert så mange som fire klasser av Edmontosaurus tannriper . Den vanligste klassen har blitt tolket som et resultat av en skrå bevegelse, og ikke en enkel bevegelse opp og ned eller frem og tilbake, i samsvar med Weishampels modell. Denne bevegelsen antas å ha vært den primære bevegelsen for maling av mat. To klasser av riper ble tolket som et resultat av forover- eller bakoverbevegelse av kjevene. Den andre klassen var variabel og er sannsynligvis et resultat av å åpne kjevene. Kombinasjonen av bevegelser er mer kompleks enn tidligere antatt. [70]

Weishampel utviklet sin modell ved hjelp av en datasimulering. Natalia Rybczynski og kolleger oppdaterte arbeidet ved å bruke en mye mer sofistikert tredimensjonal animasjonsmodell , takket være laserskanning av en E. regalis- hodeskalle. Takket være denne metoden var de i stand til å gjenskape bevegelsene som ble foreslått for modellen deres, selv om de fant ut at ytterligere sekundære bevegelser var nødvendig mellom andre bein, med maksimale separasjoner på 1,3 til 1,4 centimeter (0,51-, 55 a) mellom noen bein under tyggingen syklus. Rybczynski og kollegene var ikke overbevist om at Weishampel-modellen var gjennomførbar, men observerte at dette systemet tillot flere forbedringer for å implementere animasjonen deres. De planlagte forbedringene inkluderer bløtvev og riper og merker på tennene, noe som bør begrense bevegelsene bedre. De bemerker at det er flere andre hypoteser å teste. [68] Ytterligere forskning, publisert i 2012, av Robin Cuthbertson og kolleger fant at bevegelsene som trengs for Weishampel-modellen var usannsynlige, og favoriserte en modell der bevegelsene til underkjeven ga oppretting. Sammensetningen av underkjeven med overkjeven ville tillate en antero-posterior bevegelse sammen med den vanlige fremre rotasjonen og artikulasjonen av de to halvdelene av underkjeven, og tillater også bevegelse; i kombinasjon kunne de to halvdelene av underkjeven bevege seg litt frem og tilbake og rotere litt langs sine lange akser. Disse bevegelsene kunne forklare den observerte tannslitasjen og en mer solid bygd hodeskalle enn Weishampels modell. [71]

Siden riper dominerer mikroslitasjemønsteret på tennene, har Williams et al. antydet at slike markeringer var forårsaket av hva dyret spiste, og antydet at Edmontosaurus var et beitedyr i stedet for et busk-spisende dyr, noe som ville ha resultert i færre riper på tennene på grunn av forbruket av mindre slitende materialer. Kandidater for tannslitasje er silika , tilstede i planter som Equisetum og i jorda som noen ganger kan bli inntatt ved en feiltakelse av dyret når det beitet fra bakken. [70] Strukturen til tennene er imidlertid bedre egnet for skjæring og sliping. [21]

Oppdagelsen av gastrolitter og/eller steiner i magen til hadrosaurid Claosaurus er faktisk basert på en sannsynlig dobbel feilidentifikasjon. For det første er prøven faktisk et eksemplar av E. annectens . Barnum Brown, som oppdaget prøven i 1900, omtalte den som Claosaurus agilis siden E. annectens ble antatt å være bare en art av Claosaurus på den tiden . Videre er det mer sannsynlig at de påståtte gastrolittene representerer grus innlemmet i fossilet under fossilisering. [40]

Tarminnhold

Begge "mummi"-prøvene samlet av Sternbergs kan faktisk inneholde mulig tarminnhold. Charles H. Sternberg rapporterte tilstedeværelsen av forkullet tarminnhold i prøven som ble utstilt på American Museum of Natural History [72] , men dette materialet er ennå ikke beskrevet. [73] Derimot har tarminnholdet i "mumien"-eksemplaret ved Senckenberg-museet blitt beskrevet, men det har vist seg vanskelig å tolke. Planter som ble funnet i kadaveret inkluderte nåler av bartræret Cunninghamites elegans , kvister av bartrær og bredbladede trær, og mange små frø og/eller frukt. [74] Beskrivelsen deres i 1922 var gjenstand for debatt i det tyskspråklige tidsskriftet Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, som beskrev materialet, tolket tarminnholdet i dyrene, [74] mens Abel ikke kunne utelukke at plantene hadde etablert seg i kadaveret etter dyrets død. [75]

På den tiden ble hadrosaurider fortsatt antatt å være vanndyr, og Kräusel unnlot ikke å påpeke at denne oppdagelsen ikke stilte spørsmål ved at hadrosaurider også spiste vannplanter. [22] [74] Oppdagelsen av mulig tarminnhold hadde mindre betydning i engelske vitenskapelige kretser, der det ikke ble nevnt på flere år bortsett fra en kort omtale i den terrestriske akvatiske dikotomien , [76] før den ble tatt opp av John Ostrom i løpet av en vitenskapelig artikkel for å revurdere den gamle tolkningen av hadrosaurid-livsstilen. Ostrom, i stedet for å prøve å tilpasse oppdagelsen til den gamle teorien om vannlevende dyr, brukte den nettopp for å eliminere den troen ved å bruke den som bevis for å hevde at hadrosaurider var jordlevende planteetere. [22] Selv om hans tolkning av hadrosaurider som landdyr har blitt fullstendig akseptert, [9] forblir Senckenbergs plantefossiler tvetydige. Kenneth Carpenter foreslo at de faktisk kan representere tarminnholdet til et utsultet dyr, snarere enn den typiske dietten til selve dyret. [77] [78] Andre forfattere har bemerket at siden plantefossilene har blitt fjernet fra sin opprinnelige kontekst i prøven, er det ikke lenger mulig å følge det originale verket, noe som åpner for muligheten for at plantene kan ha fossilisert seg med dyret men de var ikke en del av kostholdet hans. [73] [79]

Bevegelse

Som alle de andre hadrosauridene, antas det at Edmontosaurus også var en valgfri tobent, i den forstand at den i løpet av livet beveget seg hovedsakelig på alle fire, men ved behov kunne den gå raskt også på sine to bakbena. Sannsynligvis var firbeinte gangen en langsom bevegelse brukt av dyret under fôring, mens den tobeinte gangen ble brukt under løpeturen kanskje for å unnslippe rovdyr. [9] En forskning fra 2007 utført med datamodeller antyder at Edmontosaurus , i tobent posisjon, kan nå hastigheter på så mye som 45 km/t (28 mph). [27] Ytterligere datasimuleringer, ved bruk av sub-voksne prøver som veide 715 kg (1576 lb) som modell, viste at dyret kunne løpe i en bipedal stilling, trav, skritt eller i en enkel symmetrisk fotgang, eller til og med bevege seg i en galopp. Forskerne ble overrasket over å finne at dyrets raskeste tempo ble gitt av at dyrets hopping (i likhet med en kenguru) nådde en maksimal hastighet på 17,3 meter per sekund (62 km/t; 39 mph). ), men denne modellen er ganske usannsynlig. gitt størrelsen på dyret og fraværet av fotspor av denne typen bevegelse, og har blitt tolket som en unøyaktighet av simuleringen deres. De raskeste tempoene var uten tvil galoppen som de kunne nå en makshastighet på 15,7 meter per sekund (57 km/t) og den tobeinte løpingen med en makshastighet på 14,0 meter per sekund (50 km/t). [80]

Mens vi nå vet at hadrosaurider var rent landdyr, ble disse dyrene i lang tid antatt å være akvatiske eller semi-akvatiske. Imidlertid var disse dyrene på ingen måte like utstyrt for å svømme som andre dinosaurer (spesielt theropoder , som en gang ble antatt å kunne jage byttet sitt selv i vann). Hendene til hadrosauridene hadde korte og tynne fingre, noe som gjorde forbenene deres ineffektive for svømming, og halen var stiv for sidebevegelser, noe som gjorde den ubrukelig for akvatisk fremdrift. Det er mulig at disse dyrene krysset bekker under sine reiser, det samme gjør gnuer og sebraer under migrasjoner, men i dette tilfellet er det mer sannsynlig at de brukte de sterke bakbena til å svømme. [81] [82]

Edmontosaurus diett og fysiologi ble studert ved å bruke stabile isotoper av karbon og oksygen som finnes i tannemaljen . Under aktiviteter som å spise, drikke og puste suger dyret til seg karbon og oksygen, som er inkorporert i kroppens beinvev. Isotopene til disse to elementene bestemmes av ulike indre og ytre faktorer, som typen mat de spiste, fysiologien til dyret, saltholdighet og klima. Hvis isotopforholdene til fossilene ikke endres ved fossilisering eller påfølgende modifikasjoner , kan de studeres for å fastslå hvordan dyret levde; varmblodige dyr vil ha forskjellige isotopsammensetninger basert på miljøet deres, hva dyrene lever av og prosessen de fordøyer slik mat ekstrapoleres fra isotopsammensetningen. Tannemalje brukes vanligvis fordi det er strukturen som forringes minst under fossilisering. [20]

I 2004 utførte Kathryn Thomas og Sandra Carlson en studie av de stabile isotopene til disse dyrene ved å bruke overkjevens tennene til tre individer tolket som et mindreårig, undervoksent og voksent eksemplar, gjenfunnet i en seng av bein i Hell Creek-formasjonen i Corson County , South Dakota . Fra denne studien ble det funnet at tennene til edmontosauriner ble dannet på mindre enn 0,65 år, litt raskere hos yngre edmontosauriner. Tennene til alle tre forsøkspersonene så ut til å vise variasjoner i oksygenisotopforhold som kunne tilsvare klimavariasjoner fra tørr varme til kjølige og fuktige perioder; dette førte til at Thomas og Carlson antok at dyrene migrerte, men en påfølgende tolkning favoriserte hypotesen om at denne endringen ble favorisert av lokale sesongvariasjoner, dessuten hvis migrasjonshypotesen var riktig, ville isotopendringene være mer homogene, faktisk vil dyrene migrere å holde seg innenfor bestemte temperaturområder, eller nær bestemte matkilder. [20]

Edmontosauriner viste karbon-anrikede isotopiske verdier, som hos moderne pattedyr indikerer et blandet kosthold av C3-planter (de fleste planter) og C4-planter (urter); plantekategorien C4 var imidlertid ekstremt sjelden i sen kritt. Thomas og Carlson foreslo senere en annen hypotese, og uttalte at mer sannsynlig at kostholdet til disse dyrene hovedsakelig besto av gymnospermer , konsumerte saltplanter funnet i kystområder ved siden av det vestlige innlandshavet , og en fysiologisk forskjell mellom dinosaurer og pattedyr. En kombinasjon av de to er også mulig. [20]

Paleopatologi

I 2003 ble det funnet spor av flere kreftformer , inkludert hemangiom , desmoplastisk fibroid, metastaser og osteoblastom , i noen Edmontosaurus- bein . Rothschild et al. utført en studie på beinsvulster i ryggvirvlene til noen dinosaurer takket være datatomografi og fluoroskop . Mange andre dinosaurer, inkludert hadrosauridene Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus og Bactrosaurus , har testet positivt. Selv om godt over 10 000 fossiler har blitt studert for å finne patologier av denne typen, har svulstene vært begrenset til slekten Edmontosaurus og nært beslektede slekter. Svulstene kan også ha vært forårsaket av miljøfaktorer eller genetisk tilbøyelighet . [83]

Osteochondrose , dannelse av overfladiske bobler på steder der beinene artikulerte seg, er funnet i noen Edmontosaurus- fossiler . Denne tilstanden, forårsaket av at brusk ikke ble erstattet av bein mens den vokser, ble funnet å være til stede i 2,2 % av de 224 fots beinene til Edmontosaurus . Den underliggende årsaken til denne tilstanden er ukjent. Genetisk disposisjon, traumer, intens spising, endringer i blodtilførselen, overflødig skjoldbruskhormoner og mangler i ulike vekstfaktorer er alle hypoteser foreslått for dette fenomenet. Blant dinosaurer er osteokondrose (som svulster) mer vanlig hos hadrosaurider. [84]

Predasjon av teropoder

Edmontosaurus , eller rettere sagt E. annectens- arten, levde i samme periode og på samme steder som tyrannosauriden Tyrannosaurus og en voksen E. annectens , utstilt på Denver Museum of Nature and Science, viser tegn til teropodbitt på halen , demonstrerer et rovdyr- og bytteforhold mellom de to dyrene. Tellert fra flankene, fra den trettende til den syttende kaudale ryggvirvlene er det dype bitemerker i en horisontal linje som peker mot baksiden av dyret. En del av ryggraden har blitt kuttet, og resten er deformert; Det er tre steder hvor merkene på tennene er synlige. Når dyret beveget seg, forble halen dens omtrent 2,9 meter (9,5 fot) over bakken, og det er bare én teropod av samme geologiske formasjon høy nok til å gjøre lignende skade, nemlig Tyrannosaurus . Knoklene har delvis grodd, men de antyder at Edmontosaurus overlevde angrepet, men døde kort tid etter, faktisk viser beinene tegn på en beininfeksjon. Ved å studere prøven bemerket paleontolog Kenneth Carpenter at dyret hadde et brudd på venstre flanke før angrepet ettersom det var mer fullstendig helbredet. Tyrannosaurus valgte sannsynligvis prøven fordi den haltet på grunn av denne skaden, men klarte å unnslippe angrepet ved å klare å løpe unna angriperen, men ble bitt i halen i et forsøk på å rømme eller bruke halen til å forsvare seg. [85]

Et annet E. annectens- eksemplar , omtrent 7,6 meter (25 fot) langt, funnet i South Dakota, viser tannmerker fra små teropoder på underkjeven. Noen av tegnene ble delvis helbredet. Ifølge Michael Triebold hadde Edmontosaurus blitt angrepet av små theropoder som bet ham i halsen; dyret overlevde det første angrepet, men døde senere av skadene det pådro seg. [86] Noen Edmontosaurus -bein , funnet i noen beinsenger, har vært gjenstand for saprofagi, av teropoder som Albertosaurus og Saurornitholestes , hvis tannmerker er vanlige i Alberta -bensenger , [87] og Daspletosaurus som spiste både kadaver og levende prøver. av Edmontosaurus og hadrosauriden Saurolophus , også i Alberta. [88]

Sosial atferd

Bevis på sosial oppførsel til disse dyrene kommer fra de store beinsengene som ofte er mettet med Edmontosaurus- bein , og slike rester brukes vanligvis som bevis på den sosiale oppførselen til hadrosaurider generelt. [9] I 2007 ble tre bensenger som inneholdt Edmontosaurus- rester identifisert i Alberta (Horseshoe Canyon Formation), South Dakota ( Hell Creek Formation ) og Wyoming (Lance Formation). Spesielt beinbunnen til Lance-formasjonen strekker seg over en kvadratkilometer, selv om restene av Edmontosaurus stort sett er konsentrert i 40 hektar (0,15 kvadratkilometer), i underseksjonen av dette stedet. Det er anslått at de dissosierte restene som tilhører 10 000 til 25 000 eksemplarer av Edmontosaurus alle er konsentrert i denne formasjonen. [89]

I motsetning til mange andre hadrosaurider, manglet Edmontosaurus en benete kam. Dette utelukker imidlertid ikke tilstedeværelsen av dekorative bløtvev på hodeskallen. Faktisk hadde beinene rundt neseåpningene dype fordypninger rundt dem, og dette celleparet kan ha gitt feste til to oppblåsbare hudposer, som dyret kunne ha blåst opp etter eget ønske som et auditivt eller visuelt signal, i en struktur nese. lik den til dagens klappmyss . [18] Edmontosaurus kan ha vært dimorf , med mer robuste eksemplarer og andre slankere, men det er ikke mulig å fastslå om dette er relatert til en slags seksuell dimorfisme . [90]

Videre, ifølge noen, kan Edmontosaurus faktisk ha vært et trekkdyr . I 2008 gjennomgikk noen studier, utført av Phil R. Bell og Eric Snively, trekkholdningen til disse dyrene og foreslo at E. regalis var i stand til en årlig migrasjon på 2600 kilometer (1600 miles), begge veier. hadde et effektivt stoffskifte og rask fettavsetning. En slik tur ville ha krevd hastigheter på 2 til 10 kilometer i timen (1 til 6 mph), og ville ha ført ham fra Alaska til Alberta. [91] [92] I motsetning til Bell og Snively er det studier av Anusuya Chinsamy og kolleger som konkluderte fra en studie av mikrostrukturen til beinene til polar Edmontosaurus , som sistnevnte overvintret. [93]

Paleoøkologi

Edmontosaurus hadde en stor geografisk og tidsmessig rekkevidde. Fossilene kan klassifiseres i henhold til alderen på formasjonen de ble funnet i: de eldste kommer fra Horseshoe-formasjonen og S. Mary River-formasjonen, mens de nyeste kommer fra Frenchman-formasjonen, Hell Creek-formasjonen og lansen. formasjoner. Tidsrammen som dekkes av Horseshoe-formasjonen til Hell Creek-formasjonen er også kjent som Edmontonian, og tidsrammen som dekkes av de yngre enhetene er også kjent som Lancian. De edmontonske og lancianske tidsrammene hadde distinkte faunaer. [94]

Selv om den edmontonske tidsalderen begynte før Edmontosaurus regalis dukket opp i fossilregisteret, [95] er den eksklusiv for den tidlige Maastrichtian -alderen , [37] mens den i hesteskoformasjonen varte lenger. Avsetningen av denne formasjonen begynte for rundt 75 millioner år siden, på slutten av Campanian , og endte for mellom 68,0 og 65,0 millioner år siden. [96] Edmontosaurus regalis er kjent fra de laveste nivåene på fem enheter i Horseshoe Formation, men er fraværende fra andre nivå og oppover, [97] som representerer så mange som tre fjerdedeler av dinosaurprøvene fra badlands nær Drumheller, i Alberta. [98]

Den Lancianske tidsrammen var det siste intervallet før utryddelsen fra kritt-paleogen utryddet alle ikke-fugledinosaurer. Edmontosaurus var en av de vanligste planteetende dinosaurene i denne perioden. Robert Bakker opplyser at en syvendedel av de store planteetende dinosaureksemplarene tilhører Edmontosaurus , i undertall av de mer vanlige triceratops . [99] Kystsletten der både Triceratops og Edmontosaurus bodde (selv om Triceratops var i flertall) strakte seg fra Colorado til Saskatchewan . [100]

Habitatet til Lance-formasjonen, som demonstrert av flere fossiler oppdaget 100 kilometer (62 miles) nord for Fort Laramie i østlige Wyoming, besto for det meste av en bayou , omtrent som kystslettene i moderne Louisiana . Formasjonen var lokalisert nær et stort delta sammenlignet med avsetningsinnstillingen til Hell Creek-formasjonen i nord som mottok mindre sediment til sammenligning. Tropiske bartrær av araukarisk type og palmer utgjorde landskapet i formasjonen, og skilte floraen fra den nordlige kystsletten. [101] Klimaet var fuktig og subtropisk, med bartrær, dvergpalmer, bregner i sumpene og bartrær som ask, holmeeik og busker i skogene. [35] Den lille faunaen i underskogen vrimlet av ferskvannsfisk, salamandere, skilpadder, øgler, slanger, strandfugler og små pattedyr. De små dinosaurene er ikke godt kjent i så stor overflod som i steinene i Hell Creek, men Thescelosaurus neglectus , en liten tobent planteeter, ser ut til å ha vært ganske vanlig, mens triceratops representerte den dominerende planteeteren i territoriet. [101]

I massekulturen

Takket være den enorme overfloden av fossiler som er funnet, er Edmontosaurus en av dinosaurene som er best kjent av paleontologer som følgelig har vært i stand til å rekonstruere hele økologien, fra måten den beveget seg på til den der den matet. For dette var han hovedpersonen i flere dokumentarer , TV-serier og spesialiteter om dinosaurer . Hans første offisielle opptreden finner sted i dokumentarfilmene In the world of the dinosaurs og The empire of the dinosaurs , hvor han imidlertid feilaktig kalles Anatotitan eller Anatotitano .

Hans andre opptredener finner sted i dokumentarer: Planet Dinosaur hvor en flokk E. annectens blir angrepet av en gruppe gigantiske Alaskan Troodons ; E. regalis- arten , derimot, dukker opp i 2013 -filmen Walking with dinosaurs , hvor den imidlertid ikke har et emblem så godt som i dokumentarfilmen fra 2011 The march of the dinosaurs , hvor hovedpersonen er en ung. eksemplar ved navn Scar, som han må overleve den harde migrasjonen til sine medmennesker.

Et reklamebilde av en E. regalis (igjen med den kamløse anatomiske feilen) dukket opp på Jurassic World- kampanjenettstedet , men dyret dukket ikke opp i den endelige filmen bortsett fra med en kort komeo i en slettet scene. [102]

Merknader

  1. ^ H. Xing, JC Mallon og ML Currie, Supplerende kraniebeskrivelse av typene Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), med kommentarer om fylogenetikken og biogeografien til Hadrosaurinae , i PLOS One , vol. 12, nei. 4, 2017, s. e0175253, Bibcode : 2017PLoSO..1275253X , DOI : 10.1371 / journal.pone.0175253 , PMC  5383305 , PMID  28384240 .
  2. ^ a b PR Bell, F. Fanti, PJ Currie og VM Arbor, A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock's Comb , i Current Biology , vol. 24, 2013, s. 70–75, DOI : 10.1016 / j.cub.2013.11.008 .
  3. ^ a b c d e Lawrence M. Lambe , Hadrosauren Edmontosaurus fra øvre kritt i Alberta , Memoir, vol. 120, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920, s. 1–79, ISBN 0-659-96553-4 .  
  4. ^ a b c Charles W. Gilmore , En ny art av hadrosaurian dinosaur fra Edmonton-formasjonen (kritt) i Alberta , Bulletin, vol. 38, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924, s. 13-26.
  5. ^ a b c Charles M. Sternberg , En ny art av Thespesius fra Lance Formation of Saskatchewan , Bulletin, vol. 44, Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926, s. 77–84.
  6. ^ a b c d e Richard Swann Lull og Wright, Nelda E., Hadrosaurian Dinosaurs of North America , Geological Society of America Special Paper 40 , Geological Society of America, 1942, s. 50–93.
  7. ^ a b c d og Donald F. Glut , Edmontosaurus , i Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, s. 389 –396, ISBN 0-89950-917-7 .  
  8. ^ David Lambert and the Diagram Group, The Dinosaur Data Book , New York, Avon Books, 1990, s. 60 , ISBN  0-380-75896-2 .
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y John R. Horner , Weishampel, David B. og Forster, Catherine A, Hadrosauridae , i Weishampel, David B. ; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.) (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 438–463 , ISBN 0-520-24209-2 .  
  10. ^ a b c d e f g h i j k l NE Campione og DC Evans, Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implikasjoner for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America , i PLoS ONE , vol. 6, nei. 9, 2011, s. e25186, DOI : 10.1371 / journal.pone.0025186 , PMC  3182183 , PMID  21969872 .
  11. ^ a b Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 225.
  12. ^ a b c d Frederic A. Lucas, Dinosauren Trachodon annectens, i Smithsonian Miscellaneous Collections , vol. 45, 1904, s. 317-320.
  13. ^ a b William J. Morris, Hadrosaurian dinosaur bills - morfologi og funksjon , i Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History) , vol. 193, 1970, s. 1–14.
  14. ^ https://www.researchgate.net/publication/282348444_Maiasaura_a_model_organism_for_extinct_vertebrate_population_biology_A_large_sample_statistical_assessment_of_growth_dynamics_and_survivorship
  15. ^ Edward D. Cope , Om karakterene til hodeskallen i Hadrosauridae , i Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences , vol. 35, 1883, s. 97-107.
  16. ^ a b c d e f Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 151–164.
  17. ^ Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 110–117.
  18. ^ a b c James A. Hopson, Utviklingen av kraniale visningsstrukturer i hadrosauriske dinosaurer , i Paleobiology , vol. 1, nei. 1, 1975, s. 21–43.
  19. ^ Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 128-130.
  20. ^ a b c d Kathryn J. Stanton Thomas e Carlson, Sandra J., Microscale δ 18 O og δ 13 C isotopisk analyse av en ontogenetisk serie av hadrosauriddinosauren Edmontosaurus : implikasjoner for fysiologi og økologi , i paleogeografi, paleoklimatologi og paleoklimatologi , vol. 206, n. 2004, 2004, s. 257-287, DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.007 .
  21. ^ a b Gregory M. Erickson, Krick, Brandon A., Hamilton, Matthew, Bourne, Gerald R., Norell, Mark A., Lilleodden, Erica og Sawyer, W. Gregory., Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs . , i Science , vol. 338, n. 6103, 2012, s. 98–101, Bibcode : 2012Sci ... 338 ... 98E , DOI : 10.1126 / science.1224495 , PMID  23042891 .
  22. ^ a b c d John H. Ostrom , En revurdering av paleoøkologien til de hadrosauriske dinosaurene , i American Journal of Science , vol. 262, n. 8, 1964, s. 975–997, DOI : 10.2475 / ajs.262.8.975 .
  23. ^ Peter M. Galton , The posture of hadrosaurian dinosaurs , i Journal of Paleontology , vol. 44, n. 3, 1970, s. 464–473.
  24. ^ Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 98-110.
  25. ^ Henry Fairfield Osborn , The epidermis of an iguanodont dinosaur , in Science , vol. 29, n. 750, 1909, s. 793–795, Bibcode : 1909Sci .... 29..793F , DOI : 10.1126 / science.29.750.793 , PMID 17787819 .  
  26. ^ Henry Fairfield Osborn, integument av iguanodont-dinosauren Trachodon( PDF ), i Memoirs of the American Museum of Natural History , vol. 1, 1912, s. 33–54. Hentet 15. juni 2016 (arkivert fra originalen 21. desember 2014) .
  27. ^ a b c Mummified Dinosaur Unveiled , National Geographic News, 3. desember 2007. Hentet 3. desember 2007 .
  28. ^ a b Christopher Lee, Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue , Washington Post, 3. desember 2007. Hentet 3. desember 2007 .
  29. ^ a b c Manning, Phillip L .; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe HS; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G .; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E .; Buckley, Mike; og Wogelius, Roy A., Mineralized bløtvevsstruktur og kjemi i en mumifisert hadrosaur fra Hell Creek Formation, North Dakota (USA) , i Proceedings of the Royal Society B , vol. 276, n. 1672, 2009, s. 3429–3437, DOI : 10.1098 / rspb . 2009.0812 , PMC  2817188 , PMID  19570788 .
  30. ^ a b c d e f g h David B. Weishampel og Horner, Jack R., Hadrosauridae , i Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.) (red.), The Dinosauria , 1st, Berkeley, University of California Press, 1990, s. 534-561, ISBN 0-520-06727-4 .  
  31. ^ a b c Michael K. Brett-Surman, En revisjon av Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) og deres utvikling under Campanian og Maastrichtian , Ph.D.-avhandlingen, Washington, DC, George Washington University, 1989.
  32. ^ Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 48.
  33. ^ a b Terry A. Gates og Sampson, Scott D., En ny art av Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) fra den sene Campanian Kaiparowits Formation, sørlige Utah, USA , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 151, n. 2, 2007, s. 351–376, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00349.x .
  34. ^ a b c Sample, NE (2009). "Kranial variasjon i Edmontosaurus (Hadrosauridae) fra sen kritt i Nord-Amerika." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts , s. 95a. PDF-lenke
  35. ^ a b Kraig Derstler, Dinosaurs of the Lance Formation i østlige Wyoming , i Nelson Gerald E. (red.) (red.), The Dinosaurs of Wyoming , Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference, Wyoming Geological Association, 1994, s. 127–146.
  36. ^ Hirotsugu Mori, Patrick S. Druckenmiller og Gregory M. Erickson (2015) En ny arktisk hadrosaurid fra Prince Creek-formasjonen (nedre Maastrichtian) i det nordlige Alaska. Acta Palaeontologica Polonica (under trykk) doi: https://dx.doi.org/10.4202/app.00152.2015 http://app.pan.pl/article/item/app001522015.html
  37. ^ a b David B. Weishampel , Barrett, Paul M., Coria, Rodolfo A., Le Loueff, Jean, Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, Ashok, Gomani, Elizabeth MP og Noto, Christopher N., Dinosaur distribusjon , i Weishampel, David B., Dodson, Peter og Osmólska Halszka (red.) (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 517 –606, ISBN 0-520-24209-2 .  
  38. ^ Wagner, JR 2001. De hadrosauriske dinosaurene (Ornithischia: Hadrosauria) i Big Bend nasjonalpark, Brewster County, Texas, med implikasjoner for paleozoogeografi i sen kritt. M.Sc. avhandling, Texas Tech University, Austin, Tex.
  39. ^ Thomas M. Lehman, Steven L. Wick og Jonathan R. Wagner (2016) Hadrosauriske dinosaurer fra Maastrichtian Javelina-formasjonen, Big Bend nasjonalpark, Texas. Journal of Paleontology (forhåndspublikasjon på nett) DOI: https://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48 http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=10369354&fulltextType=RA&fileId=306016
  40. ^ a b c d e f g h Benjamin S. Creisler, Deciphering duckbills: a history in nomenclature , i Carpenter Kenneth (red.) (red.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press , 2007, s. 185-210, ISBN  0-253-34817-X .
  41. ^ Othniel Charles Marsh , varsel om nye krypdyr fra Laramie-formasjonen , i American Journal of Science , vol. 43, 1892, s. 449 –453.
  42. ^ Othniel Charles Marsh , Restaureringer av Claosaurus og Ceratosaurus , i American Journal of Science , vol. 44, n. 262, 1892, s. 343 –349, DOI : 10.2475 / ajs.s3-44.262.343 .
  43. ^ John B. Hatcher , Genereringen og arten av Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh , i Annals of the Carnegie Museum , vol. 1, nei. 14, 1902, s. 377–386.
  44. ^ Charles W. Gilmore , om slekten Trachodon , i Science , vol. 41, n. 1061, 1915, s. 658-660, Bibcode : 1915Sci .... 41..658G , DOI : 10.1126 / science.41.1061.658 , PMID 17747979 . 
  45. ^ a b MA Norell, Gaffney, ES og Dingus, L., Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History , New York, Knopf, 1995, s. 154 –155, ISBN  0-679-43386-4 .
  46. ^ Cristiano Dal Sasso og Brillante, Giuseppe, Dinosaurs of Italy , Bloomington og Indianapolis, Indiana University Press, 2004, s. 112, ISBN  0-253-34514-6 .
  47. ^ Lawrence M. Lambe , Om vertebrata i midten av kritt i Northwest Territory. 2. Nye slekter og arter fra Belly River Series (midt-kritt) , i Contributions to Canadian Paleontology , vol. 3, 1902, s. 25–81.
  48. ^ Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 220-221.
  49. ^ a b Lawrence M. Lambe , En ny slekt og art av crestless hadrosaur fra Edmonton Formation of Alberta ( PDF ), i The Ottawa Naturalist , vol. 31, n. 7, 1917, s. 65–73. Hentet 8. mars 2009 .
  50. ^ Lawrence M. Lambe , Manus i et eksemplar av Trachodon fra Edmonton Formation of Alberta , i The Ottawa Naturalist , vol. 27, 1913, s. 21-25.
  51. ^ Lawrence M. Lambe , På forbenet til en kjøttetende dinosaur fra Belly River Formation of Alberta, og en ny slekt av Ceratopsia fra samme horisont, med kommentarer om integumentet til noen planteetende dinosaurer fra kritt , i The Ottawa Naturalist , vol. 27, 1914, s. 129–135.
  52. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary , Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, s. 57 , ISBN  0-8065-0782-9 .
  53. ^ Michael K. Brett-Surman, The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs , MA-avhandling, Berkeley, University of California, 1975.
  54. ^ Michael K. Brett-Surman, Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs , i Nature , vol. 277, n. 5697, 1979, s. 560–562, Bibcode : 1979 Nat. 277..560B , DOI : 10.1038 / 277560a0 .
  55. ^ Donald F. Glut, The New Dinosaur Dictionary , Secaucus, NJ, Citadel Press, 1982, s. 49 , 53, ISBN  0-8065-0782-9 .
  56. ^ David Lambert and the Diagram Group, A Field Guide to Dinosaurs , New York, Avon Books, 1983, s. 156 –161, ISBN  0-380-83519-3 .
  57. ^ Ralph E. Chapman og Brett-Surman, Michael K., Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods , i Carpenter, Kenneth og Currie Philip J. (red.) (Red.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge, Cambridge University Press , 1990, s. 163-177 , ISBN  0-521-43810-1 .
  58. ^ Olshevsky, George. , A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia , Mesozoic Meanderings No. 2, San Diego, Publications Requiring Research, 1991.
  59. ^ Othniel Charles Marsh , hodeskallen og hjernen til Claosaurus , i American Journal of Science , vol. 45, 1893, s. 83–86.
  60. ^ Othniel Charles Marsh , Dinosaurene i Nord-Amerika , i sekstende årsrapport fra United States Geological Survey til innenriksministeren, 1894–1895: Del 1 , Washington, DC, US Geological Survey, 1896, s. 133–244. Hentet 8. mars 2009 (arkivert fra originalen 9. mai 2009) .
  61. ^ Barnum Brown , Anchiceratops , en ny slekt med hornede dinosaurer fra Edmonton kritt i Alberta, med diskusjon om ceratopsian-kammen og hjernekastene til Anchiceratops og Trachodon, i Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 33, 1914, s. 539-548.
  62. ^ a b c d e Lull, Richard Swann; og Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . s. 122–128.
  63. ^ a b c d og Harry J. Jerison, Horner, John R. og Horner, Celeste C, Dinosaur forebrains , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, 3, Suppl., 2001, s. 64A, DOI : 10.1080 / 02724634.2001.10010852 .
  64. ^ Peter M. Galton, The cheeks of ornithischian dinosaurs , in Lethaia , vol. 6, 1973, s. 67–89, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x .
  65. ^ Fastovsky, DE, og Smith, JB (2004). "Dinosaurpaleøkologi." Dinosaurien . s. 614-626.
  66. ^ a b Paul M. Barrett, Dietten til strutsdinosaurer (Theropoda: Ornithomimosauria) , i Palaeontology , vol. 48, n. 2, 2005, s. 347–358, DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x .
  67. ^ David B. Weishampel , Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs , Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 87 , Berlin; New York, Springer-Verlag, 1984 , ISBN 0-387-13114-0 , ISSN  0301-5556 , .   
  68. ^ a b Natalia Rybczynski, Tirabasso, Alex, Bloskie, Paul, Cuthbertson, Robin og Holliday, Casey, En tredimensjonal animasjonsmodell av Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing av tyggehypoteser , i Palaeontologia Electronica , vol. 11, n. 2, 2008, s. nettpublisering. Hentet 2008-08-10 .
  69. ^ a b Casey M. Holliday og Witmer, Lawrence M., Kranial kinesis i dinosaurer: intrakranielle ledd, gradientmuskler og deres betydning for kranieutvikling og funksjon i diapsider , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 28, nei. 4, 2008, s. 1073-1088, DOI : 10.1671 / 0272-4634-28.4.1073 .
  70. ^ a b Vincent S. Williams, Barrett, Paul M. og Purnell, Mark A., Kvantitativ analyse av dental mikrotøy i hadrosauriddinosaurer, og implikasjonene for hypoteser om kjevemekanikk og fôring , i Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. . 106, n. 27, 2009, s. 11194–11199, Bibcode : 2009PNAS..10611194W , DOI : 10.1073 / pnas.0812631106 , PMC  2708679 , PMID  19564603 .
  71. ^ Robin S. Cuthbertson, Tirabasso, Alex, Rybczynski, Natalia og Holmes, Robert B., Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), og deres implikasjoner for tyggemekanikken til hadros . Record , vol. 295, n. 6, 2012, s. 968–979, DOI : 10.1002 / ar.22458 , PMID  22488827 .
  72. ^ Charles H. Sternberg , En ny Trachodon fra Laramie Beds i Converse County, Wyoming , i Science , vol. 29, n. 749, 1909, s. 753–54, Bibcode : 1909Sci .... 29..747G , DOI : 10.1126 / science.29.749.747 .
  73. ^ a b Philip J. Currie , Koppelhus, Eva B. og Muhammad, A. Fazal, "Mage"-innhold i en hadrosaurid fra Dinosaur Park-formasjonen (Campanian, Upper Cretaceous) i Alberta, Canada , i Sun Ailing og Wang Yuangqing ( redaktører) (red.), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers , Beijing, China Ocean Press, 1995, s. 111–114, ISBN 7-5027-3898-3 .  
  74. ^ a b c ( DE ) R. Kräusel, Die Nahrung von Trachodon, i Paläontologische Zeitschrift , vol. 4, 1922, s. 80, DOI : 10.1007 / BF03041547 .
  75. ^ ( DE ) O. Abel, Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel og F. Versluys , i Paläontologische Zeitschrift , vol. 4, 1922, s. 87, DOI : 10.1007 / BF03041547 .
  76. ^ GR Wieland, Dinosaur feed , i Science , vol. 61, n. 1589, 1925, s. 601–603, Bibcode : 1925Sci .... 61..601W , DOI : 10.1126 / science.61.1589.601 , PMID  17792714 .
  77. ^ Kenneth Carpenter , Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior , i Currie, Philip J. og Koster, Emlyn H. (redaktører) (red.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, 10.–14. august , 1987 , Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, vol. 3, Drumheller, Alberta, Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987, s. 42–47, ISBN 0-7732-0047-9 .  
  78. ^ Kenneth Carpenter , How to make a fossil: part 2 - Dinosaur mummies and other soft tissue ( PDF ), i The Journal of Paleontological Sciences , online, 2007. Hentet 8. mars 2009 (arkivert fra originalen 23. august 2009) .
  79. ^ Justin S. Tweet, Chin, Karen, Braman, Dennis R. og Murphy, Nate L., Sannsynlig tarminnhold innenfor et eksemplar av Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) fra Judith River Formation of Upper Cretaceous of Montana , i PALAIOS , vol. . 23, n. 9, 2008, s. 624–635, DOI : 10.2110 / post. 2007.p07-044r .
  80. ^ WI Sellers, Manning, PL, Lyson, T., Stevens, K. og Margetts, L., Virtual paleontology: gangrekonstruksjon av utdødde virveldyr ved bruk av høyytelsesdatabehandling , i Palaeontologia Electronica , vol. 12, nei. 3, 2009, s. upaginert. Hentet 13. desember 2009 .
  81. ^ Robert T. Bakker , The case of the andbill's hand , i The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction , New York, William Morrow, 1986, s. 146 –159, ISBN 0-8217-2859-8 .  
  82. ^ MK Brett-Surman, Ornithopods , i James O. Farlow og MK Brett-Surman (red.) (Red.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press, 1997, s. 330–346, ISBN  0-253-33349-0 .
  83. ^ BM Rothschild, Tanke, DH, Helbling II, M. og Martin, LD, Epidemiologisk studie av svulster i dinosaurer , i Naturwissenschaften , vol. 90, n. 11, 2003, s. 495–500, Bibcode : 2003NW ..... 90..495R , DOI : 10.1007 / s00114-003-0473-9 , PMID  14610645 . Hentet 25. juli 2008 .
  84. ^ Bruce Rothschild og Tanke, Darren H., Osteochondrosis is Late Cretaceous Hadrosauria , i Carpenter Kenneth (red.) (Red), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington og Indianapolis, Indiana University Press, 2007, s. 171–183, ISBN  0-253-34817-X .
  85. ^ Kenneth Carpenter , Bevis på rovdyradferd av theropoddinosaurer , i Gaia , vol. 15, 1998, s. 135–144. Hentet 8. mars 2009 (arkivert fra originalen 17. november 2007) . [ikke trykt før 2000]
  86. ^ Tony Campagna, PT-intervjuet: Michael Triebold , i Prehistoric Times , vol. 40, 2000, s. 18-19.
  87. ^ Aase Roland Jacobsen og Ryan, Michael J., Taphonomic aspects of theropod tooth-marked bones from an Edmontosaurus bone bed (Lower Maastrichtian), Alberta, Canada , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, 3, suppl., 2000, s. 55A, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011202 .
  88. ^ City Site Was Dinosaur Dining Room , ScienceDaily , ScienceDaily, 3. juli 2007. Hentet 7. desember 2008 .
  89. ^ Arthur Chadwick, Spencer, Lee og Turner, Larry, Foreløpig avsetningsmodell for en øvre kritt Edmontosaurus -benbed , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, 3, suppl., 2006, s. 49A, DOI : 10.1080 / 02724634.2006.10010069 .
  90. ^ Rebecca Gould, Larson, Robb og Nellermoe, Ron, En allometrisk studie som sammenligner metatarsal IIs i Edmontosaurus fra en lav-diversitet hadrosaur-benseng i Corson Co., SD , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 23, 3, suppl., 2003, s. 56A – 57A, DOI : 10.1080 / 02724634.2003.10010538 .
  91. ^ Phil R. Bell og Snively, E., Polar dinosaurs on parade: a review of dinosaur migration , i Alcheringa , vol. 32, nei. 3, 2008, s. 271-284, DOI : 10.1080 / 03115510802096101 .
  92. ^ Robin Lloyd, Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters , LiveScience.com , Imaginova, 4. desember 2008. Hentet 11. desember 2008 .
  93. ^ A. Chinsamy, DB Thomas, AR Tumarkin-Deratzian og AR Fiorillo, Hadrosaurs var flerårige polare beboere , i The Anatomical Record , online preprint, n. 4, 2012, s. 610-614, DOI : 10.1002 / ar.22428 .
  94. ^ Peter Dodson , The Horned Dinosaurs: A Natural History , Princeton, Princeton University Press, 1996, s. 14-15 , ISBN 0-691-05900-4 .  
  95. ^ Robert M. Sullivan og Lucas, Spencer G., The Kirtlandian land-vertebrate "alder" - faunasammensetning, tidsmessig posisjon og biostratigrafisk korrelasjon i den ikke-marine øvre kritt i det vestlige Nord-Amerika ( PDF ), i Lucas, Spencer G.; og Sullivan, Robert M. (red.) (redaktør), Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 , Albuquerque, New Mexico, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, s. 7–29.
  96. ^ XC. Wu, Brinkman, DB, Eberth, DA og Braman, DR, En ny ceratopsid dinosaur (Ornithischia) fra den øverste Horseshoe Canyon-formasjonen (øvre Maastrichtian), Alberta, Canada , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 44, n. 9, 2007, s. 1243–1265, Bibcode : 2007CaJES..44.1243W , DOI : 10.1139 / E07-011 .
  97. ^ David A. Eberth, Gjennomgang og sammenligning av Belly River Group og Edmonton Group stratigrafi og stratigrafisk arkitektur i de sørlige Alberta Plains ( PDF ), i Canadian Society of Petroleum Geology Diamond Jubilee Convention, Programs and Abstracts , vol. 117, 2002, s. (CD). Hentet 8. mars 2009 (arkivert fra originalen 13. november 2007) .
  98. ^ Dale A. Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, Inc., 1989, s. 170–171, ISBN 1-55971-038-1 .  
  99. ^ Bakker, Robert T. (1986). Dinosaur kjetterier . s. 438.
  100. ^ Thomas M. Lehman, dinosaurprovins i sen kritt , i Tanke, Darren; og Carpenter, Kenneth (red.) (red.), Mesozoic Vertebrate Life , Bloomington og Indianapolis, Indiana University Press, 2001, s. 310 –328, ISBN  0-253-33907-3 .
  101. ^ a b Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . s. 180–181.
  102. ^ Arkivert kopi , på it.jurassicworldintl.com . Hentet 28. juni 2016 (arkivert fra originalen 11. juli 2015) .

Andre prosjekter

Eksterne lenker