Tyrannosaurus Rex

Tyrannosaurus
Tyrannosaurus rex skjelettrekonstruksjon
Geologisk rekkevidde
Øvre kritt PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei. ↓
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Underrike Eumetazoa
gren Bilateria
Superphylum Deuterostomi
Phylum Chordata
Subfylum Vertebrata
Infrafylum Gnathostomata
Superklasse Tetrapoda
Klasse Sauropsida
Clade Diapsid
Clade Archosauromorpha
Clade Avemetatarsalia
Clade Dinosauromorpha
Clade Dinosauria
Clade Saurischia
Clade Theropoda
Clade Coelurosauria
Superfamilie † Tyrannosauroidea
Familie † Tyrannosauridae
Underfamilie † Tyrannosaurinae
Stamme † Tyrannosauriner
Sjanger † Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Arter Tyrannosaurus Rex
Binomial nomenklatur
† Tyrannosaurus rex
Osborn , 1905
Synonymer
* se tekst

Tyrannosaurus rex (hvis navn bokstavelig talt betyr "tyrannøglekonge"), ofte forkortet til T. rex (vitenskapelig diminutiv) eller i daglig tale T-Rex , er en art av theropoddinosaur som levde i sen kritt , omtrent 67-65 millioner år. siden ( Maastrichtian ), som tilhører tyrannosauridfamilien . Det vanlige italienske navnet på denne slekten av dinosaurer er "tyrannosaurus". Han bodde i Nord-Amerika , som på den tiden var et isolert kontinent ved navn Laramidia . Tyrannosaurus var mye mer geografisk utbredt enn de andre tyrannosauridene. Fossilene finnes i en rekke formasjoner som dateres tilbake til Maastricht -planet i øvre kritt , for rundt 70-65 millioner år siden. [1] Det var en av artene til de siste dinosaurene som ble riktig kalt da det var masseutryddelsen av kritt-paleocen , som avgjorde at den forsvant.

Som andre tyrannosaurider var Tyrannosaurus en tobent rovdyr med en stor, massiv hodeskalle balansert av en lang, tung hale. Sammenlignet med de kraftige bena, var Tyrannosaurus ' forlemmer korte, men relativt kraftige og utstyrt med to klørte tær. Selv om den ble overgått i størrelse av Spinosaurus , var Tyrannosaurus den største av tyrannosauridene og en av de største og sterkeste kjente landlevende rovdyrene.

Det mest komplette fossileksemplaret (oppdaget i 1992 og kalt "Sue") måler omtrent 12,3 meter i lengde, [2] 4,5 meter i høyden, [3] og er beregnet til å veie opptil 8,4 tonn [4] ; imidlertid ifølge helt nyere studier ville funnet kalt "Scotty" (oppdaget i 1991, men fullstendig gjenfunnet for bare noen få år siden på grunn av spesielle vanskeligheter med utgravningen) vise seg å være den største, mest massive og eldste Tyrannosaurus som noen gang er funnet . [5] [6] Nøyaktige estimater, hentet fra et nesten komplett skjelett, rapporterer at prøven vil være mer enn 13 meter lang og veie rundt 8,7 tonn, og dermed overgå den tidligere rekorden satt av "Sue". [5] [7] . Andre mer ufullstendige eksemplarer har også blitt estimert: "C. Rex", oppdaget av Jack Horner i 2000, ville også være lengre og mer robust enn "Sue", noe som gjør at arten når 14 meter i lengde [8] og igjen leder dyret som skal konkurrere om tittelen som tidenes største kjøttetende dinosaur.

Noen paleontologer har antatt at T. rex var et rovdyr på toppen av datidens næringspyramide , og livnærte seg av hadrosaurer , ceratopsider , ankylosaurider og sannsynligvis også sauropoder ; [9] andre har imidlertid foreslått at dyret var et åtseldyr . Spørsmålet er gjenstand for en lang debatt innen paleontologi , der de fleste paleontologer mener at Tyrannosaurus var en opportunistisk rovdyr, noe som betyr at den livnærte seg av både levende byttedyr og kadaver . [10] Det er anslått at han hadde en av de sterkeste kjevene i dyreriket. [11] [12]

Det har vært mange simuleringer og publikasjoner i løpet av årene for å estimere styrken til Tyrannosaurus rex -bitt , og nye studier har blitt utført på hodeskallen til det store rovdyret i 2019. Ian N. Cost ved Columbia University, ved hjelp av et variert team, etter å ha rekonstruert et komplekst 3D-kart av reptilets hodeskalle og analysert dynamikken, også med ingeniørteknikker, evaluert settet med kollagenvev og leddbånd, har kommet til konklusjonen at Tyrannosaurus rex hadde en stiv (som krokodiller og hyener) og lite fleksibel (som fugler og slanger) hodeskallestruktur. [13] Videre viste analysene at ganen til T. rex var spesielt stiv og i stand til å tåle svært sterke mekaniske påkjenninger under bitt. Alt dette ville ha garantert reptilet å utøve en kraft på 64 000 Newton i bittet , lik ca. 6,5 tonn , noe som gjør det i stand til å knuse alle typer bein og livnære seg på margen til hadrosaurer og ceratopsider . [14] Ifølge forskjellige eksperimenter ville Tyrannosaurus rex vært i stand til å ødelegge karosseriet til en bil. [14] Uansett, kraften som utløses av T. rex sine kjever gjør denne store rexen offisielt til det kraftigste bite-bitte landdyret som noen gang er registrert; bare tenk at et voksent eksemplar kunne ha forårsaket et bytte (som en Triceratops ) et sår på 60 cm langt og 30 cm dypt, noe som betyr at når det først nådde byttet bak T.rex , ville det umiddelbart ha landet det. [15]

Mer enn 50 fossilrester av Tyrannosaurus er funnet , inkludert flere nesten komplette skjeletter. Minst én av disse prøvene beholder spor av bløtvev og proteiner . Overfloden av gjenstander har muliggjort detaljert forskning på aspekter av Tyrannosaurus biologi , inkludert de som er relatert til biomekanikk og dens vekst. På den annen side er jaktatferden hans, graden av intelligens , hans fysiologi og andre detaljer i livet, for eksempel hans maksimale hastighet under et løp, fortsatt gjenstander for debatt. Dens taksonomier er også gjenstand for kontrovers, ettersom noen forskere anser Tarbosaurus bataar , funnet i Asia, en andre Tyrannosaurus -art , mens andre klassifiserer den som en egen slekt. Andre slekter av nordamerikanske tyrannosaurider, beskrevet på det tidspunktet de ble oppdaget som nye taxaer , ble senere synonyme med Tyrannosaurus .

Etymologi

« Tyrannosaurus er universelt kjent under hele det spesifikke navnet, Tyrannosaurus rex , som hever den over den anonyme slekten til de andre fossile artene, nesten alle kjent bare under det generiske navnet, uten noen gang å nevne arten. Har noen noen gang nevnt Velociraptor mongoliensis ? Nei, det er bare " velociraptor " (eller, enda verre, "rovfuglen"). "

( Andrea Cau (2012) [16] )

Det vitenskapelige navnet på tyrannosaurusen skyldes Henry Fairfield Osborn og minner i begge deler om en idé om herredømme: Tyrannosaurus er syntesen av den greske τύραννος ( týrannos : " tyrann ") og σαῦρâuroς ( : s ; rex er latin for " konge ". Derav betyr det fulle vitenskapelige navnet "King Lizard Tyrant".

Anatomi

" Tyrannosaurus forenet i seg selv dimensjonene til en elefant, volden til en tiger og tennene til en hai" [17]

Tyrannosaurus rex var en av de største terrestriske rovdyrene gjennom tidene; det mest komplette eksemplaret, og inntil nylig ansett som det største som ble oppdaget (oppført som FMNH PR2081 og kjent under kallenavnet "Sue"), har et skjelett som måler 12,3 meter i lengde, [2] og er 5,5 meter høyt. [3] Anslag på midjevekten varierer fra 4,5 tonn [18] [19] til over 7,2, [20] selv om de siste estimatene anslår den til 5,4 til 6,8 tonn. [4] [21] [22] [23] En studie utført i 2011 fastslo at maksimalvekten til Sue er estimert til å være mellom 9,5-18,5 tonn. Studieforfatterne uttalte imidlertid at deres minimums- og maksimumsestimater er basert på modeller med betydelige feilmarginer, og at de anså estimatene som enten for "tynne", "fete" eller "uforholdsmessige". [2] Packard et al. (2009) brukte metodene som ble brukt for å estimere vekten av dinosaurer for å estimere vekten til elefanter, og fant ut at disse metodene ga overestimeringer; derfor kan vekten til Tyrannosaurus rex være mindre enn tidligere anslått. [24] Andre estimater konkluderte med at større Tyrannosaurus - prøver veide rundt [25] eller over 9 tonn. [2] [26] [27]

I mars 2019 ble det konstatert av et team av paleontologer, ledet av Scott Pearson, at funnet kalt "Scotty" (RSM P2523.8), oppdaget i 1991, og kom seg fullstendig for bare noen få år siden, på grunn av spesielle vanskeligheter i utgraving, skulle det vise seg å være den største Tyrannosaurus som noen gang er funnet. [5] [6]

Funnet regnes nå som komplett (omtrent 70 %) og fra studiet av bakbena og lårbenet kunne forskerteamet med sikkerhet fastslå at "Scotty" var mer enn 13 meter lang og veide 8 845 tonn, og overskred dermed rekord satt av "Sue" [5] [6] ; Spesielt er robustheten til dyret overraskende, noe som gjør det til det mest massive landlevende rovdyret som noen gang er oppdaget, [6] også Scotty viser seg å være den eldste Tyrannosaurusen som noen gang er funnet etter å ha levd i rundt tretti år. [6]

Andre "ekstra store" tyrannosaurer, selv om de er spesielt ufullstendige, er prøven "MOR 008" hvis vekt ble estimert til å være 7 tonn ganger 14 meter lang. [28] og funnet med kallenavnet "C-REX", hvis estimater, utført av Jack Horner, ville tilskrive T. Rex en vekt nær 9 tonn og en lengde større enn 14 meter. [29]

Dette er imidlertid estimater gjort på ufullstendige funn, spesielt utledet fra dimensjonene til underekstremitetene.

Som andre teropoder , var Tyrannosaurus hals buet i en "S"-form, men var kjent for sin begrensede lengde og muskulaturen som støttet det massive hodet. Forbenene ble utstyrt med bare to fingre, [30] med en ytterligere redusert metacarpal som representerte en tredje gjenværende tå. [31] Derimot var baklemmene blant de lengste i forhold til kroppen til noen annen teropod. Halen var lang og kraftig, veide et halvt tonn, og inneholdt noen ganger mer enn 40 ryggvirvler, for å balansere vekten av hodet og det massive brystet. Mange av knoklene var hule, forklart som å avlaste dyret uten tap av fysisk styrke. [30]

Head

Hodet som sådan var eksepsjonelt massivt, opptil 1,5 meter langt [32] og, sammenlignet med andre tidligere og samtidige teropoder, sterkt modifisert i form. Det bakre området av skallen ble kraftig forstørret, mens snuten smalnet i samsvar med neseborene. Følgelig var øynene i stand til å ha et utmerket synsfelt i fremre og fremre/underordnede region, noe som ga dyret et stereoskopisk syn som anses som overlegent til andre moderne arter. [33] [34]

Nesebeinene, smeltet sammen, ga dyret en mer massiv og motstandsdyktig kraniestruktur. Mange bein var pneumatiske, som de til fugler, og muliggjorde dermed vektreduksjon og bedre fleksibilitet. Disse egenskapene indikerer en bemerkelsesverdig bitekraft som må ha vært langt overlegen alle ikke-tyrannosaurider. [11] [35] [36]

Munnen til T. rex hadde tretti tenner i den øvre buen og tjueåtte i den nedre, preget av høy heterodonti (formforskjell). [30] [37] Lengden varierer fra ti til tretti cm. De har generelt et ovalt tverrsnitt og har en fint takket kant. De øvre premaxillarisene er derimot tett i tett og har et D-formet parti. De resterende tennene var solide, mer adskilte og med forsterkningsribber, bøyd bakover med en samlet bananform som hindret dem i å knekke under bittet og mens rive kjøtt. [38] Dimensjonene til tennene kunne nå opp til tretti cm lange, inkludert roten; de var derfor den største av de kjøttetende dinosaurene. [3]

Bitt av tyrannosaurus var kraftig, lik kraften til den nåværende marine krokodillen med et anslag på 36 000 - 53 000 N. Det var imidlertid ikke i stand til å konkurrere med de store krokodillene, som overskred det flere ganger i kraft og trykk. [39] Denne funksjonen gjorde det imidlertid mulig for den å stikke hull på og knekke beinene til store byttedyr, som man kan se av merkene etter tennene på noen fossilrester. I følge en simulering laget av Gregory Erickson fra Florida State University og Paul Gignac fra Oklahoma State University og publisert i Scientific Reports, kunne kjeven utøve et bitt på omtrent 36 000 N, et tall som senere ble hevet til 53 000 N i påfølgende studier. Trykket var i størrelsesorden 700 kg/cm 2 . Denne styrken var imidlertid ekstremt lavere enn den til store krokodiller, som Purussaurus eller Rhamposuchus [39] [40] [41] . Som Gignac sier, takket være denne evnen "var T rex i stand til å gjøre mer bruk av kadaver av store hornede dinosaurer og andnebbdinosaurer, hvis bein var rike på mineraler og marg".

I 2019 ble det utført nye studier på hodeskallen og bittet av T. rex; Ian N. Cost (Department of Pathology and Anatomical Sciences ved University of Columbia) i spissen for et variert team av forskere, etter å ha rekonstruert et komplekst 3D-kart av reptilets hodeskalle og analysert dets dynamikk også med ingeniørteknikker, nådde viktige konklusjoner: bittet av Tyrannosaurus rex kan frigjøre kraften på 64 000 N. tilsvarende 7,1 tonn, omtrent fire ganger mer enn havkrokodillen. Dette er fordi beinstrukturen til T. rex-hodeskallen var av en stiv type, som dagens krokodiller og hyener, og ikke fleksibel som teoretisert i tidligere tiår; Spesielt var krypdyrets gane veldig stiv, i stand til å dempe de mekaniske påkjenningene ved tygging, og trykket fra bittet kunne ha ødelagt en bil. T. rex var det kraftigste bitelanddyret noensinne. [15]

Hud: skjell eller fjær

Selv om det ikke er noen direkte bevis for tilstedeværelsen av fjærdrakt i Tyrannosaurus , tror mange paleontologer, på begynnelsen av det andre tiåret av det 21. århundre, basert på tilstedeværelsen i beslektede arter av lignende størrelse, [42] at det er sannsynlig at det hadde en dekket kropp av fjær eller i det minste på deler av kroppen. [43] . Mark Norell fra American Museum of Natural History uttalte at til tross for fravær av direkte bevis, er grunnen til å anta at T. rex var fjærkledd i minst ett stadium av livet den samme som for å tro at australopiten Lucy hadde hår. [42]

De første indikasjonene som tyder på tilstedeværelsen av fjærdrakt i tyrannosauroider kom fra arten Dilong paradoxus , oppdaget i Yixian-formasjonen i Kina (2004). Det fossiliserte skjelettet beholder filamentøse strukturer som ofte er anerkjent som forløperne til fjær. [44] Siden alle kjente gigantiske tyrannosauroid-hudavtrykk frem til denne oppdagelsen viste tegn på skjell, antok forskerne som studerte Dilong at fjær var tilstede i voksne eksemplarer av mindre arter og unge av større arter, bare for å gå tapt ved modenhet. [44] Ytterligere og påfølgende oppdagelser antydet at visse voksne gigantiske tyrannosaurider også hadde fjær (som Yutyrannus huali ) , og dermed sådde tvil om hypotesen om at tilstedeværelsen av fjærdrakt var relatert til størrelsen. [45]

Oppdagelsen av Yutyrannus huali (omtrent 9 meter lang) i 2012 fremhevet tilstedeværelsen av fjær på forskjellige deler av kroppen, og antydet dermed at hele kroppen var dekket med dem, [45] og dette flyttet oppmerksomheten til muligheten for at enda større tyrannosaurider, slik som T. rex , kan være dekket med dem.

Studier publisert i 2017 (også av Biology Letters [46] og National Geographic [47] ), utført av paleontologene Peter Larson og Jack Persons, ville gi bevis som støtter tesen om at T. rex var dekket med skjell, som dagens reptiler, og ikke fra fjær; faktisk, ifølge denne studien basert på avtrykkene av huden til en tyrannosaurus, kalt av forskere "Wyrex", påtrykt noen steiner, avtrykk av deler av bekkenet, halen og nakken, fraværet av bust eller fjær og en typisk dannelse av skjellende reptiler. [48]

Faktisk er korrelasjonen som er iboende til fjærdrakten, mellom den nordamerikanske Tyrannosaurus rex og den asiatiske Yutyrannus huali , i lys av de nye og tydelige funnene av skjellete hud, synlig på forskjellige slekter av sen kritt- tyrannosaurider , som Gorgosaurus , Tarbosaurus og den samme T. rex , vingler for øyeblikket hvis den ikke faller helt. Den direkte sammenligningen mellom de samme delene av kroppen til Yutyrannus og de andre nordamerikanske tyrannosauridene, viser det klare avviket mellom funnene: der spor av fjærdrakt hadde dukket opp på Yutyrannus , er det ingen bevis for T. rex [49] Alt dette antydet for paleontologer at disse dyrene hadde tatt forskjellige evolusjonære veier. [49] Forskerne er overbevist om at T. rex helt eller nesten fullstendig hadde mistet disse strukturene på grunn av et spørsmål om størrelse, kroppstemperaturregulering og habitat. [47]

Derfor, etter et tiår med diskusjon, er paleontologer (inkludert Philip J. Currie og Robert T. Bakker [46] ) enige om rekonstruksjonen av utseendet til T. rex , til en mer tradisjonell tolkning og "canonica", i fravær av reelle bevis på tilstedeværelsen av proto-fjær. [48]

Videre vil oppdagelsen av et skjellende ansiktsintegument, i et eksemplar av Daspletosaurus , indikere at de fleste av tyrannosauridene , inkludert Tyrannosaurus , hadde utviklede ansiktsintegumentære sanseorganer, muligens brukt til kontakt, modulering av kjevebevegelser, oppfatningen av temperatur og byttedyrdeteksjon. De store flate og brede skjellene på snuten (ligner på krokodiller ) garanterte også ytterligere beskyttelse på snuten under fangst av byttedyr og under intraspesifikke kamper. [50] [51] [52]

Seksuell dimorfisme

Mellom åttitallet og nittitallet, da et tilstrekkelig stort antall fossile bevis begynte å være tilgjengelig for å utføre analyser på statistisk grunnlag , ble det begynt å foreslå å seksuelt differensiere tyrannosaurer på grunnlag av størrelse. Det er faktisk to distinkte "typer" av voksne tyrannosaurus-skjeletter. Den ene typen er massiv og stor, mens den andre typen er mer ynkelig og mindre i størrelse. Det slående eksemplet på den første kategorien er skjelettet kalt SUE (til ære for oppdageren Sue Hendrickson), det mest komplette (og også det største, med en lengde på 13 meter) som noen gang er funnet.
Det har blitt foreslått av flere paleontologer at, som i dagens rovfugler , tilhørte de største og mest massive skjelettene til kvinnelige tyrannosaurus, mens de lettere tilhørte hanner.
Hypotesen så ut til å bli reflektert i dimensjonsforskjellen i chevronen til den første kaudale vertebraen. Det aktuelle beinet virket mer utviklet på de mindre prøvene og mindre på de større. Det ble antatt at den lille størrelsen var knyttet til behovet for å la eggene lettere passere fra reproduksjonskanalen. [53] For å forsterke teorien ble en gammel studie av Romer på krokodiller brakt , men den ville ha vist seg å være feil. [54]

Oppdagelsen av denne grunnleggende feilen i krokodillestudien, kombinert med oppdagelsen av en fullt utviklet chevron i SUE-skjelettet, har ført til en radikal revisjon av disse hypotesene de siste årene. Det eneste individet hvis kjønn har blitt identifisert med sikkerhet er MOR 1125 (den såkalte B-rex funnet i østlige Montana hvis marg kunne analyseres, delvis bevart), oppdaget av Jack Horner og Mary Schweitzer i 2000. Prøven var ikke spesielt stor, og den var heller ikke veldig komplett. En titt på innsiden av et av lårbenene i 2007 avslørte imidlertid at det var et unikt eksemplar. Det var bløtvev inni, sammen med blodkarlignende strukturer. Disse lignet blodårene til en struts, og gir ytterligere bevis på forholdet mellom fugler og dinosaurer. Fra en analyse av det bevarte vevet viste det seg å være en kvinne, som sannsynligvis døde i en alder av 16 år, for rundt 68 millioner år siden. En del ble funnet å være spesialisert medullært vev, som bare finnes hos hunnfugler under eggløsning og tjener til å gi kalsium for dannelse av eggeskall. [55]

For øyeblikket er det derfor ingen sikre bevis som indikerer eksistensen av en dimorfisme knyttet til individenes kjønn. Tatt i betraktning artens enorme territorielle spredning, er det mulig at forskjellene i størrelse kan tilskrives variasjonen i miljøforhold (lokale temperaturer, større eller mindre tilgjengelighet av mat, etc.). En annen mulighet er ganske enkelt at de største eksemplarene også var de eldste. [30]

Holdning

Moderne portretter i museer, kunst og film viser T. rex med en kropp parallelt med bakken, med halen forlenget bak kroppen for å balansere hodet. [56]

Gamle rekonstruksjoner, som varte til åttitallet, viser dyret som et slags «levende stativ», nærmest oppreist på bakbena og med halen som fungerer som et tredje støttepunkt, krypende på bakken. Denne typen rekonstruksjon, som på noen måter kan betraktes som "antropomorfisert" skyldes indirekte Joseph Leidy , som dermed satte sammen sin Hadrosaurus foulkii igjen i 1865 (som var den første dinosauren som ble beskrevet som en tobent). [57] Overbevist om at T. rex inntok en lignende holdning, forsterket Henry Fairfield Osborn dette synet ved å omfavne teorien og presentere, i 1915 , det første komplette tyrannosaurus-skjelettet, satt sammen på denne måten ved New York Museum of Natural History. [58]

Fra syttitallet og utover ble det imidlertid forstått at denne holdningen er absolutt urealistisk, fordi den ville ha forårsaket svekkelse og forskyvning av en rekke ledd (blant disse var nakken og bekkenet det viktigste å bli påvirket). [59] De tidligere rekonstruksjonene, som hadde blitt svært populære og inspirert en rekke filmer og reproduksjoner, ble dermed erstattet av mer moderne som representerte stillingen til Tyrannosaurus rex med kroppen nesten parallelt med bakken og halen forlenget for å balansere hodevekten. [56]

Forlemmer

Da det første skjelettet av Tyrannosaurus rex ble funnet, var humerus det eneste kjente elementet i forbenene. [60] Osborn i 1915 hadde gjenoppbygd tyrannosaurusen ved å ta lemmene fra en allosaurus (lengre og med tre fingre). [61]

I 1914 hadde imidlertid Lawrence Lambe foreslått at det var mer hensiktsmessig å utstyre den med vedheng som ligner på Gorgosaurus , gitt den større tilhørigheten til de to artene. [62] Hvordan de faktisk så ut var et mysterium frem til 1989 . I det året ble den såkalte "Wankel rex" (prøve MOR 555) oppdaget, komplett med forbenene og utseendet deres var sikkert, noe som bekreftet Lambes hypotese. [63] [64] [65]

Skjelettundersøkelsen av brachialapparatet [66] tyder på at disse lemmene ikke kan betraktes som bare rudimentære , i motsetning til hva Paul antok i 1988. Knoklene har store områder for feste av robuste muskler .

Debatten om hva deres funksjon kan være forblir åpen. Noen paleontologer har foreslått at dyret brukte det til å bringe kjøttstykker til munnen. Hypotesen skal sannsynligvis forkastes. Albue- og skulderleddet tillater bevegelser i en bue på ikke mer enn 40 / 45º, utilstrekkelig for dette formålet. På den annen side er det mulig at han brukte lemmene for å holde partneren i ro under paringen [67] , eller for å holde fast og begrense byttets bevegelser. [66] En nyere hypotese er at de hadde som funksjon å hjelpe dyret til å reise seg, legge håndflatene på bakken og legge press, og dermed gi det et lite dytt for å få det til å reise seg. [59] .

Taksonomi

Tyrannosaurus er typeslekten til overfamilien Tyrannosauroidea , familien Tyrannosauridae og underfamilien Tyrannosaurinae ; kort sagt, det representerer standarden som paleontologer bestemmer seg for å inkludere andre arter i gruppen. Andre medlemmer av tyrannosaurin-underfamilien inkluderer den nordamerikanske Daspletosaurus og den asiatiske Tarbosaurus , [68] [69] som begge noen ganger er synonyme med Tyrannosaurus . [56] Tidligere ble tyrannosaurider antatt å være etterkommere av eldre gigantiske theropoder, som megalosauroider eller karnosaurer , men nyere forskning tyder på at de er avledet fra coelurosaurer . [70]

I 1955 navngav den sovjetiske paleontologen Evgeny Maleev en ny art oppdaget i Mongolia ; Tyrannosaurus bataar . [71] I 1965 ble denne arten omdøpt til Tarbosaurus bataar . [72] Til tross for dette viser mange fylogenetiske analyser at Tarbosaurus bataar er den mest beslektede taksonen til T. rex , [69] og har ofte blitt betraktet som en asiatisk art av den. [70] [73] [74] Nyere studier på hodeskallen til Tarbosaurus bataar viste at den var mye slankere enn den til T. rex , og at fordelingen av underkjevekraften under et bitt ville være mer lik den til Alioramus , en annen Asiatisk tyrannosaurus. [75] Ytterligere kladistisk analyse antydet at det var Alioramus , og ikke T. rex , som var den mest relaterte taksonen til Tarbosaurus , og dermed rettferdiggjorde deres separasjon. [68]

Andre tyrannosaurider oppdaget i samme formasjoner som T. rex ble først klassifisert som separate taxa, inkludert Aublysodon og Albertosaurus megagracilis , [56] den siste omdøpt til Dinotyrannus megagracilis i 1995. [76] For tiden anses disse fossilene å tilhøre unge T. rex . [77] En liten, men nesten komplett hodeskalle oppdaget i Montana som måler 60 cm kan være unntaket. Denne hodeskallen ble opprinnelig klassifisert i 1946 som en Gorgosaurus , [78] men ble senere referert til som en ny slekt, Nanotyrannus . [79] Meningene er delte om gyldigheten av Nanotyrannus ; mange paleontologer ser på ham som en ung T. rex . [80] Ikke desto mindre viser de to slektene små forskjeller, for eksempel antall høyere tenner i Nanotyrannus , noe som fører til at noen anbefaler å skille de to inntil ytterligere funn avklarer situasjonen. [69] [81]

Tre paleontologer , i en studie fra 2022 publisert i tidsskriftet Evolutionary Biology, hevder at fossilene som tilskrives T. rex tilhører tre forskjellige dyrearter . I tillegg til T. rex foreslår forskerne to nye arter kalt T. regina og T. imperator . «Alle Tyrannosaurusfunn fra Nord-Amerika ble tilskrevet den samme arten, T. rex. Og dette er et problem fordi ingen bekreftet at attribusjonen var korrekt, "forklarer studieleder Gregory Paul , forfatter av The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Paul og hans medforfattere hevder at funnene deres, hvis de blir validert, vil bringe viktige detaljer til vår kunnskap om dinosaurens evolusjon under krittperioden. "Vi er interessert i å prøve å analysere evolusjonen fra art til art mer presist," sier Scott Persons, paleontolog ved College of Charleston i South Carolina. Hvis resultatene er gyldige, vil de lærde omklassifisere noen av de mest kjente fossilene. Tyrannosaurus stilt ut på museer over hele verden. [82]

Dette kladogrammet er basert på den fylogenetiske analysen utført av Loewen et al. i 2013. [83]


Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarkofag

 
 
Tyrannosaurinae
 

Tyrannosaurid av Dinosaur Park-formasjonen

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Tyrannosaurid av Two Medicine-formasjonen

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus Rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Synonymer

Følgende synonymer er rapportert :

Paleobiologi

Asiatisk opprinnelse

Den evolusjonære opprinnelsen til Tyrannosaurus er ganske intrikat og ikke helt klar. I 2016 fremmet et team av forskere ledet av paleontolog Steve Brusatte ved University of Edinburgh i Skottland hypotesen om at Tyrannosaurus hadde asiatisk opprinnelse. [85] I følge teoriene til skotske paleontologer, var forfedrene til tyrannosauridene , og til alle andre theropoddinosaurer , allerede tilstede på superkontinentet Pangea , for rundt 200 millioner år siden da kontinentet skilte seg og ga opphav til kontinentene som de forskjellige dinosaurene tilpasset seg. til sine respektive habitater. Dette forklarer også hvorfor innfødte nordamerikanske tyrannosaurider, som albertosauriner , har en annen konstitusjon enn andre mer utviklede tyrannosaurider. Men for rundt 70 millioner år siden kom Asia og Nord-Amerika sammen, og dannet en landbro som forenet de to kontinentene, slik at asiatiske dyr kunne "flytte" til Nord-Amerika. Det er bevis på at Tyrannosaurus hadde asiatisk opprinnelse, faktisk er den nært beslektet med asiatiske tyrannosaurider som Tarbosaurus og Zhuchengtyrannus . Ankomsten av Tyrannosaurus til Nord-Amerika, for rundt 67 millioner år siden, faller også sammen med den gradvise utryddelsen av indianertyrannosaurider som Albertosaurus og Gorgosaurus . Tyrannosaurus antas å ha spilt en stor rolle i deres utryddelse, fordrevet gamle rovdyr og klatret til toppen av næringskjeden, som en fullverdig invasiv eller fremmed art . [85]

Utvikling

Identifikasjonen av visse eksemplarer som unge T. rex gjorde det mulig for forskere å dokumentere de ontogenetiske endringene til arten, estimere levetiden og bestemme veksthastigheten. Det er anslått at det minste kjente eksemplaret ( LACM 28471) hadde en kroppsmasse på kun 30 kilo i midjen, mens det er sannsynlig at det største ( FMNH PR2081 "Sue") veide 5400 kilo. Histologiske analyser på beinene til LACM 28471 viser at han døde to år gammel, mens de av "Sue" viser at han døde som 28-åring, sannsynligvis nær maksimal levetid for arten. [86]

Ytterligere histologiske studier viser at yngel veide under 1800 kilo frem til 14-årsalderen, da kroppsmassen økte betraktelig. I løpet av denne raske vekstfasen ville en ung T. rex gå opp 600 kilo kroppsvekt per år de neste fire årene, og bremse ned til 18 år. [4] [87] En ytterligere studie bekreftet det siste, men fant at vekstraten var raskere, rundt 1800 kilo per år. Dette indikerte at veksthastigheten til T. rex var typisk for dyr av dens størrelse. [2] Nedgangen i veksthastigheten etter fylte 18 år kan indikere fysisk modenhet, en hypotese støttet av oppdagelsen av den fossiliserte medullaen i lårbenet til et 16-20 år gammelt eksemplar oppdaget i Montana ( MOR 1125, med kallenavnet "B. rex) "). Medullært vev finnes bare hos hunnfugler under eggløsning , noe som indikerer at prøven var kjønnsmoden. [88] Ytterligere studier indikerer at dette eksemplaret døde i en alder av 18. [89] Andre tyrannosaurider viser lignende endringer, men på lavere nivåer. [90]

Mer enn 50 % av T. rex- prøvene som ble oppdaget ser ut til å ha dødd innen seks år etter å ha blitt kjønnsmoden, et mønster som finnes hos andre tyrannosaurer og visse moderne store fugler og pattedyr. Disse artene er preget av høy spedbarnsdødelighet, med en nedgang i ungdomsdødeligheten. Dødeligheten stiger igjen etter kjønnsmodning, blant annet på grunn av konkurranse om reproduksjon. En studie antyder at sjeldenheten til unge T. rex -fossiler kan skyldes lav spedbarnsdødelighet; dyr på den alderen, som ikke døde i stort antall, fossiliserte seg ikke. Denne sjeldenheten kan imidlertid også skyldes en ufullstendig fossilregistrering eller fossilsamleres forkjærlighet for å forkaste små eksemplarer til fordel for de mer spektakulære. [90] På en konferanse i 2013 foreslo Thomas Holtz Jr. at dinosaurer lever raskt og dør tidlig på grunn av deres raske reproduksjonshastighet, i motsetning til pattedyr hvis levetid er lengre fordi de tar lengre tid å formere seg. [91] Gregory S. Paul skrev også at Tyrannosaurus reproduserte seg raskt og døde for tidlig, men tilskrev deres korte levetid til den farlige tilværelsen de førte. [nittito]

Formidling

Charles Marshall, direktør for Museum of Paleontology ved University of California , estimerte det totale antallet T. rex som levde til 2,5 milliarder og det maksimale antallet eksemplarer tilstede på jorden samtidig til 20 000 (gjennomsnittsverdier). Dette tallet er resultatet av en beregning som blant annet tar i betraktning at arten levde i en periode mellom 1,2 og 3,6 millioner år, at gjennomsnittlig levetid var om lag 28 år og at totale generasjoner derfor i gjennomsnitt var 127 000. Ved å vite distribusjonsområdet (området i det vestlige Nord-Amerika som for tiden er okkupert av Rocky Mountains og Central Great Plains ), anslo han også at hvert eksemplar hadde et gjennomsnittlig areal på 110 km² [93] [94] .

Bløtvev

I 2005 ble det kunngjort av Science at bløtvev hadde blitt gjenvunnet fra medullærhulen til en T. rex femur av North Carolina State University . [95] Prøven ble kalt "Museum of the Rockies specimen 1125" (MOR 1125), og ble oppdaget ved Hell Creek Formation, og inneholdt både fleksible gaffelformede blodårer og benmatrisevev. Begge inneholdt cellelignende mikrostrukturer . Det er foreløpig ingen konkrete forklaringer på bevaringen av dette materialet. [96] Hvis det senere blir oppdaget at mikrostrukturene definitivt tilhører det aktuelle eksemplaret, kan de overlevende proteinene brukes til indirekte å gi hypoteser om innholdet i den aktuelle dinosauren, siden hvert protein produseres av et spesifikt gen. Etter denne oppdagelsen ble vevslignende materialer oppdaget i to T. rex og en hadrosaurus. [95] Forskning på noen av disse vevene indikerer at fugler er de nærmeste slektningene til T. rex , sammenlignet med enhver annen moderne organisme. [97] Studier publisert i Science i 2007 fant at spor av kollagen som finnes i beinene til T. rex viser likheter med høner, frosker og salamander. [98] Ytterligere bløtvevsstudier fra 2008 av T. rex bekreftet dets slektskap med moderne fugler. [99]

Det påståtte bløtvevet ble avhørt i 2008 av forskere ved University of Washington , som hevdet at innholdet i T. rex -prøvens lårbein besto av en biofilm produsert av bakterier som infiltrerte hulrom som en gang var okkupert av celler. [100] De oppdaget at strukturene som opprinnelig ble identifisert som cellefragmenter (på grunn av tilstedeværelsen av jern ) i stedet var yaws (mineralkuler som inneholder jern). Lignende kuler har blitt oppdaget i andre fossiler fra forskjellige perioder, inkludert i en ammonitt . I ammonitt ble kulene funnet på steder hvor jernet de inneholdt ikke kunne ha noen sammenheng med tilstedeværelsen av blod. [101] Disse påstandene ble bestridt med den begrunnelse at det ikke er dokumentert bevis på at biofilm produserer hule, gaffelformede rør som de som ble funnet i T. rex-prøven . [102]

I 2016 publiserte et team av paleontologer fra University of North Carolina oppdagelsen av et 68 millioner år gammelt Tyrannosaurus - eksemplar som døde mens han var gravid . [103] Forskerne, koordinert av paleontolog Mary Schweitzer, har identifisert et veldig spesielt vev i lårbenet hennes, kalt margben, som også finnes hos hunnfugler bare under eggleggingsperioden , og tjener til å gi kalsium til eggeskallet. formasjon. Og i teorien kan restene av denne prøven inneholde DNA. [103]

Termoregulering

T. rex sin metode for termoregulering er uklar. Som mange dinosaurer, ble det først antatt å ha en ektoterm metabolisme som er typisk for kaldblodige reptiler. Dette resonnementet ble bestridt på 1960-tallet, under den såkalte "dinosaur-renessansen". [104] [105] Det ble faktisk foreslått at T. rex var endotermisk , noe som indikerer en veldig aktiv livsstil. [19] Senere spekulerte forskjellige paleontologer i T. rex sin evne til å regulere kroppstemperaturen. Histologiske bevis på høy veksthastighet hos unge T. rex -prøver kan støtte hypotesen om høyt stoffskifte. Som hos pattedyr og fugler, ble utviklingen av T. rex hovedsakelig bestemt innenfor ungdomsstadiet, i motsetning til den mer omfattende livsløpsutviklingen man ser hos de fleste andre virveldyr. [87]

Andelene av oksygenisotoper i fossiliserte bein brukes ofte til å bestemme temperaturene som beinene ble lagt ved. I en prøve indikerer proporsjonene av isotoper i bein fra forskjellige deler av kroppen en temperaturforskjell på ikke mer enn 4-5 ° C mellom thorax vertebrae og tibia . Dette førte til konklusjonen at T. rex faktisk var homeotermisk , og hadde en mellommetabolisme mellom ektotermiske reptiler og endoterme pattedyr. [106] Noen forskere har lagt merke til at proporsjonene av oksygenisotoper i fossiler kan ha blitt endret under eller etter fossilisering. [107] Likevel har lignende resultater blitt funnet i den eldste søramerikanske teropoden, Giganotosaurus . [108] Faktisk viser til og med ornitiske dinosaurer bevis på homeotermi, mens slike bevis er fraværende i fossilene til monitorøgler som er oppdaget i de samme formasjonene. [109] Selv om T. rex viste tegn på homeotermi, betyr ikke dette nødvendigvis at dyret var endotermt. Termoreguleringen kan også forklares med gigantotermi , som demonstrert av havskilpadder. [110] [111]

I juli 2019 antok en studie publisert i tidsskriftet The Anatomical Record av forskere fra universitetene i Ohio, Florida og Missouri at funksjonen til fronto-parietale fossae som er tilstede i den øvre delen av T. rex - hodeskallen , hittil betraktet som ankerpunkter av kjevemuskulaturen, ville egentlig vært å fremme varmeveksling mellom blodårene og det ytre miljø, oppvarming eller avkjøling av dyrets hode i henhold til omgivelsestemperaturen akkurat slik som skjer i dagens krokodiller. [112]

Bevegelse

Det er to hovedproblemer rundt T. rex sine bevegelsesevner : hans evne til å snu og hva hans maksimale hastighet var i et rett løp. Begge er viktige temaer i debatten som oppstår om dyret var et aktivt rovdyr eller et åtseldyr.

Det kan være at T. rex var treg til å snu, sannsynligvis tok det 1-2 sekunder å snu bare 45 grader, en grad som et menneske kan snu på et splitsekund. [114] Årsaken til dens vanskeligheter med å snu raskt er relatert til treghetsmomentet , ettersom det meste av T. rex sin masse var langt fra tyngdepunktet, som et menneske som bærer en tømmerstokk. Han kunne delvis ha løst dette ved å bøye ryggen og halen og bøye nakken og armene nær kroppen, slik skatere gjør for å snu raskere. [115]

Forskere har laget en rekke estimater av dens maksimale hastighet; de fleste er enige om rundt 11 meter per sekund, men noen spekulerer i en enda raskere hastighet på 20 meter per sekund. Disse tvetydighetene skyldes det faktum at til tross for tilstedeværelsen av fotavtrykk fra gående teropoder, er det ennå ikke funnet noen fotavtrykk av gigantiske løpende teropoder. [116] Forskere som mener at T. rex var en dyktig løper peker på det faktum at T. rex hadde hule bein (og dermed avlastet dyret) og at andre dyr som strutser og hester kan løpe fort med langsomme, men lange skritt. I tillegg mener noen eksperter at T. rex hadde forholdsmessig større benmuskler enn noe annet moderne dyr, og dermed tillot det å løpe i 40-70 km/t. [117]

I 1993 uttalte Jack Horner og Don Lessem at T. rex var treg, og at den sannsynligvis ikke var i stand til å løpe, da proporsjonene til lårbenet og tibia er lik proporsjonene hos elefanter . [63] Imidlertid bemerket Holtz i 1998 at baklemmene til tyrannosaurider hadde proksimale og distale komponenter (leggbenet, føttene og tærne) som var relativt lengre i forhold til lårbenet enn andre teropoder, og at mellomfotene deres var mye mer . kompakt. , og fører dermed til konklusjonen at tyrannosaurider var de raskeste gigantiske teropodene. [118] Thomas Holtz Jr. støttet denne hypotesen, og uttalte at tyrannosaurider hadde føttene forholdsmessig lengre enn de til gigantiske allosaurider , en egenskap som indikerer høyere hastighet. [91]

En studie fra 2003 av Eric Snively og Anthony P. Russel førte til oppdagelsen at tyrannosauridens tredje metatarsal og dens elastiske leddbånd ville fungere som en ' keystone -strekkmodell ' for å styrke føttene mens de løper, og dermed gi dyret stabilitet og potensiell hastighet høyere enn det til andre teropoder. [113]

En studie fra 1998 estimerte at T. rexs benben manglet robustheten til elefanter, som er relativt trege og ute av stand til å løpe dyr. Det ble foreslått på grunnlag av denne oppdagelsen at T. rex sin maksimale hastighet ville være 11 meter per sekund, lik den for en sprinter, men slike estimater avhenger av mange tvilsomme antakelser. [119]

I 1995 hevdet Farlow og hans kolleger at et T. rex- eksemplar som veide rundt 6 til 8 tonn ville blitt alvorlig skadet, eller til og med drept, hvis det falt under en løpetur, da brystet ville treffe bakken med en hastighet på 60. meter / s, og de små forbenene kunne ikke ha dempet støtet. [21] Dyr som sjiraffer klarer imidlertid å galoppere i 50 kilometer i timen, til tross for risikoen for å falle, [120] [121] så det er mulig at T. rex beveget seg raskt om nødvendig. [122] [123]

Gregory S. Paul, som skrev i 2000 for magasinet Gaia , foreslo at de bøyde knærne og de digitale føttene til en voksen T. rex var bedre egnet til å løpe enn de til elefanter og mennesker, og la merke til at T. rex hadde en enorm ilium og en cnemial ridge som ville ha støttet de solide musklene som trengs for løping. Videre foreslo han at, til tross for risikoen for skade under løping på grunn av tettheten av beinene, var en slik tilpasning verdt å motstå skadene som ble påført under kampene. [124]

Den nyeste forskningen støtter ikke hastigheter over 40 kilometer i timen. Matematiske modeller av muskelmassen som måtte overstige 40 kilometer i timen viste at slike hastigheter var uoppnåelige hos T. rex , da leggmusklene skulle ha utgjort 40-86 % av dyrets kroppsmasse. [116] [117] En annen studie utført ved bruk av datamodeller, basert på data hentet direkte fra fossiler, anslo at T. rex sin maksimale hastighet var 8 meter per sekund, altså litt raskere enn en fotballspiller, men langsommere enn en sprinter. . [125] [126] [127]

I 2010 ble det foreslått at T. rex sin hastighet skulle økes takket være sterke kaudale (hale) muskler. [128] Det ble faktisk lagt merke til at halene til teropoder hadde en annen muskelfordeling enn moderne fugler og pattedyr, men lik den til moderne krypdyr. [129] Det ble konkludert med at de caudofemorale musklene ville forbinde halebeina med lårbensknoklene, og dermed hjelpe til med tilbaketrekking av benet under løping. [128] Det ble også bemerket at theropod-skjeletter generelt hadde tilpasninger (som forhøyede tverrgående prosesser i halen) som tillot vekst av store kaudale muskler, og at T. rex -halemuskelmassen var blitt undervurdert med ca. 25 -45 %. . Faktisk ble det funnet at den caudofemorale muskelen okkuperte 58 % av T. rex sin halemuskelmasse . Dette ville ha forbedret rovdyrets balanse og smidighet. [128] [129]

Forskere som mener at T. rex ikke var i stand til å løpe, foreslår at toppfarten var 30 kilometer i timen. Dette er imidlertid fortsatt høyere enn den maksimale hastigheten til byttedyrene som hadrosaurider og ceratopsider . [117] Videre bemerker tilhengere av hypotesen om at T. rex var et aktivt rovdyr at evnen til å løpe ikke var viktig hos dyret, ettersom byttet var tregere uansett. [130] Thomas Holtz bemerket faktisk at T. rex sin fot var relativt lengre enn foten til dyrene den jaktet på. [91] Noen eksperter har imidlertid bemerket at de mer avanserte ceratopsidene hadde vertikale forlemmer, og at de var minst like raske som neshorn . Følgelig er det plausibelt at T. rex bare normalt var treg, men at den ved behov, for eksempel ved jakt på spesielt raske dyr som hadrosaurer , kunne vise seg å være et bemerkelsesverdig raskt og snålt rovdyr.

Hjerne og sensoriske evner

En studie utført av forskere fra Ohio University avslørte at T. rex hadde de avanserte sanseevnene til andre coelurosaurer , for eksempel høy luktesans, rask hode-/øyekoordinasjon og til og med en lavfrekvent lydoppfattelsesevne som det ville ha tillatt ham å følge byttets bevegelser fra lange avstander. [132] En ytterligere studie ved University of Oregon konkluderte med at dyret hadde et godt syn, og dermed definitivt fjernet den populære misforståelsen om at synet kun var basert på bevegelse (dvs. at det bare så ting som beveger seg). Gjennom en bruk av modifisert perimetri på ansiktsrekonstruksjoner av forskjellige dinosaurer, inkludert T. rex , avslørte studien at den hadde en kikkerthastighet på 55 grader, som overgikk den for hønsehauk og oversteg den til mennesker 13 ganger, og overskred dermed til og med den ved å , som har 3,6 ganger skarpere syn enn menneskerørn Dette ville ha tillatt T. rex å skjelne gjenstander seks kilometer unna, en kapasitet som er større enn de 1,6 kilometerne som er synlige for et menneske. [33] [34] [133] [134]

Thomas Holtz Jr. antok at T. rex sitt skarpe syn var en tilpasning til byttet den jaktet på, inkludert ceratopsider (med formidable horn), pansrede dinosaurer som Ankylosaurus og hadrosaurer , som kan ha hatt kompleks sosial atferd. Slike egenskaper hos byttet ville ha gjort behovet for å påføre presise sår uten risiko for skade, en mer avgjørende detalj enn hos allosauride theropodene , som hadde en lavere dybdeoppfatning, og som hovedsakelig jaktet på sauropodene , større, men mye mindre intelligente byttedyr. [91]

T. rex har utviklet seg betydelig på grunn av størrelsen på luktløkene og luktenervene , som begge er ansvarlige for en akutt luktesans . Dette indikerer at T. rex kunne snuse opp kadaver langveisfra. Faktisk kan luktesansen samsvare med gribbers (hvis ikke overlegen). [135] . I denne forstand sammenligner en forskning utført i 2019 av biogol Graham M. Hughes og paleontolog John A. Finarelli ved University of Dublin den med den til moderne huskatter [136] . Ifølge forskere hadde krypdyret mellom 620 og 645 gener dedikert til koding av luktreseptorer: en mengde som er litt lavere enn den som finnes i dag hos kyllinger og huskatter [137] . Blant theropoder ble T. rex utstyrt med et relativt langt sneglehus , noe som indikerer at hørselen var en viktig sans for tyrannosaurider. [132]

En studie av encefaliseringskvotienten (EQ) av forhistoriske reptiler, fugler og teropoder konkluderte med at T. rex hadde en proporsjonalt større hjerne enn noen annen ikke-fugledinosaur, bortsett fra visse små maniraptoriformes som Bambiraptor , Troodon og Ornithomimus . Studien viste imidlertid også at hjernestørrelsen til T. rex var innenfor den til moderne krypdyr, spesielt alligatorer. [138] Størrelsen på hjernen er imidlertid ikke tilstrekkelig til å bestemme intelligensen til et dyr. For å demonstrere dette, analyserte studiene utført av forskere ved Duke University, ledet av Erich Jarvis, 6 områder av hjernen og fant at denne dinosauren hadde utviklet kompleks atferd som prosessering av visuell informasjon og læringsinformasjon og evnen til å kommunisere. og vokaliseringer. [139] T. rex er derfor den mest intelligente gigantiske theropoden, i stand til ikke bare å implementere jakt- og kampstrategier så vel som operasjoner med rudimentær problemløsning og mulig bruk av objekter som verktøy, men også til å kommunisere med sine jevnaldrende og sannsynligvis også til å leve og jakte i flokk (selv om denne teorien fortsatt er sterkt omdiskutert), med mer avanserte intellektuelle og sensoriske evner enn de til mange lignende teropoder som Giganotosaurus og Spinosaurus .

Strøm

Studier utført i 2012 indikerer at T. rex sin bitekraft kan ha vært sterkere enn noe annet landdyr som noen gang har levd. Beregninger antydet at munnen til en voksen T. rex kunne generere en kraft på 35 000-57 000 Newton i de bakre tennene. Dette trykket er tre ganger den kraften som genereres av hvithaien , 15 ganger den for løven , 3½ den for havkrokodillen , 77 den for et menneske, og omtrent syv ganger den anslått for Allosaurus . [140] [141] [142] I 2003 ble imidlertid høyere estimater indikert i en studie fra University of Tampa, med et estimat på rundt 183000-235000 newton (18,3-23,5 metriske tonn), en kraft tilsvarende den genererte fra de større eksemplarene av Megalodon . [11] [12]

Debatten om hvorvidt T. rex var et aktivt rovdyr eller en ren åtseldyr er like gammel som den om bevegelsen. I 1917 beskrev Lawrence Lambe en slektning av Gorgosaurus , og konkluderte med at den (og T. rex i forlengelsen) var en nekrofage basert på tennene, som ikke viste tegn til slitasje. [143] Denne posisjonen anses imidlertid ikke lenger som gyldig, ettersom teropoder raskt erstattet skadede tenner. Siden oppdagelsen har de fleste forskere konkludert med at T. rex var et rovdyr, men livnærte seg på ådsler hvis muligheten bød seg. [144]

Paleontolog Jack Horner var en av talsmennene for ideen om at T. rex utelukkende var en nekrofage [63] [64] [65] og selv om han aldri har publisert denne hypotesen i vitenskapelig litteratur, bruker han den til å utdanne publikum om farene ved å gjøre antagelser uten bevis. [145] Imidlertid presenterte Horner ulike faktorer i populærlitteraturen for å støtte hypotesen om at dyret var nekrofag:

Det er bevis som tyder på rovdrift av T. rex . Øyehulene er plassert på en slik måte at øynene peker fremover, og gir dermed dyret litt bedre kikkertsyn enn en hauk. Horner bemerket selv at tyrannosaurenes avstamning var preget av en progressiv utvikling av kikkertsyn. Det ville ellers ikke være klart hvorfor naturlig utvalg ville ha favorisert utviklingen av kikkertsyn hos tyrannosaurer hvis de hadde vært dedikerte åtseldyr. [33] [34] Faktisk, hos moderne dyr, finnes kikkertsyn hovedsakelig hos rovdyr.

Et Edmontosaurus annectens- skjelett funnet i Montana viser legede sår på halen, som kan skyldes et T. rex- bitt . Etter hvert som såret grodde, tyder dette på at dyret ble angrepet mens det levde. [151] Det er også bevis på en kollisjon mellom en T. rex og en Triceratops ; et eksemplar av sistnevnte viser tegn til bitt på et horn og på den benete "kragen". Faktisk viser det sårede hornet tegn på helbredelse, så det er sannsynlig at Triceratops overlevde kampen. [152]

I sin undersøkelse av SUE-prøven fant paleontolog Peter Larson tegn på ruptur i fibula og kaudale ryggvirvler, arr på ansiktsbeina og en tann fra en annen T. rex satt fast i en av nakkevirvlene. Dette kan være bevis på aggresjon blant tyrannosaurer, men det er uklart om det var territoriell kamp eller forsøk på kannibalisme . [153] Ytterligere studier avslørte imidlertid at noen ganger var «sårene» infeksjoner eller tilfeller av brudd etter døden. [64]

Noen eksperter foreslår at hvis T. rex virkelig var en obligatorisk nekrofage, burde en annen dinosaur ha spilt rollen som alfa-rovdyr i økosystemet. Hovedbyttet inkluderte de større marginocephaliene og ornitopodene . Fordi andre samtidige tyrannosaurer delte så mange egenskaper med T. rex , var de eneste gjenværende kandidatene for rollen som alfa-rovdyr små dromaeosaurer og troodontider . I dette tilfellet har tilhengere av den nekrofage hypotesen antydet at T. rex brukte sin større størrelse til å stjele byttedyr fra mindre rovdyr, [150] men ville ha vanskeligheter med å finne tilstrekkelige kadaver, siden den var i undertall av flere teropoder. [154] De fleste paleontologer aksepterer at den, som de fleste rovdyr, spiste både ådsler og levende byttedyr.

I likhet med andre teropoder, matet T. rex kadaver på samme måte som krokodiller, tok tak i en del av kadaveret og ristet hodet sidelengs for å rive det av. Hodet var mindre manøvrerbart enn allosauroidene, da leddene i nakkevirvlene var flate. [155]

Kannibalisme

I 2010 produserte paleontologene Currie, Horner, Erickson og Longrich en studie som viser bevis på sannsynlig kannibalisme hos T. rex . De studerte T. rex- prøver med tannmerker på beinene som kan tilskrives andre tyrannosaurer. Disse merkene ble identifisert på humerus og metatarsals. Forskerne foreslo at disse sårene indikerte et tilfelle av nekrofgi i stedet for kamp, ​​siden det ville vært vanskelig å bite føttene under en kamp. Siden føttene ikke hadde med seg mye kjøtt i livet, er det sannsynlig at prøvene allerede var nesten fullstendig strippet for kjøtt da de ble konsumert. [156]

Sosial atferd

Philip J. Currie ved University of Alberta foreslo at T. rex og de andre tyrannosaurene kan ha vært sosiale jegere, [157] og brukte som bevis et sted i South Dakota som inneholdt tre eksemplarer av T. rex fossilisert sammen. [158] Etter å ha studert T. rex sitt neurokranium , foreslo Currie at dyret ville være i stand til kompleks sosial atferd, ettersom hjernen var proporsjonalt større enn krokodiller og tre ganger større enn planteetende dinosaurer som Triceratops . Currie spekulerte i at T. rex var seks ganger smartere enn de fleste dinosaurer og andre krypdyr. [159] [160] Currie uttalte at jakt i grupper ville være fordelaktig for T. rex , ettersom byttet, som Triceratops og Ankylosaurus , var godt bevæpnet, og noen var veldig raske. Han antok at unge og voksne T. rex -eksemplarer ville jakte sammen, med de raskeste ungfuglene som forfølger byttedyr og deretter la voksne drepe dem, slik moderne sosiale rovdyr gjør. [159]

Curries hypotese har imidlertid blitt kritisert av andre forskere. Brian Switek, som skrev i 2011, kritiserte hypotesen fordi den ikke ble presentert i et vitenskapelig tidsskrift, men i en dokumentar kalt Dino Gangs . I tillegg bemerket Switek at Curries hypotese i stor grad var basert på den påståtte sosialiteten til den relaterte Tarbosaurus bataar , hvis bevis på omgjengelighet også er tvilsom. I følge Switek og andre forskere, som deltok i en diskusjon om Dino Gangs , er bevisene for sosialitet hos tyrannosaurider svake, hovedsakelig basert på assosiasjonen av forskjellige skjeletter oppdaget sammen, som det er alternative forklaringer på (for eksempel en hungersnød eller en flom som tvang flere individer til å dø på samme sted). Faktisk bemerket Switek at Albertosaurus "kirkegård" , som Currie utviklet hypotesen sin fra, faktisk har geologiske bevis på en flom, og beviser dermed at Currie tok feil. Switek uttalte at bein alene ikke er nok til å rekonstruere dinosaurens atferd, og at Currie heller måtte legge merke til de geologiske bevisene på steder som inneholder tyrannosaurer før han trekker forhastede konklusjoner om oppførselen deres. Han beskrev påstandene som ble fremsatt i programmet og gjengitt i den populære pressen som "kvalmende reklamekampanjer", og bemerket at programmets skaperselskap, Atlantic Productions, har et rykte for å overdrive påstander om paleontologiske funn, parallelt med den kontroversielle angående den påståtte stamfar menneske Darwinius , som senere viste seg å være en lemur i stedet . [161]

I følge Lawrence Witmer kan sosial atferd ikke avsløres av nevrohodeskaller, da selv hjernen til leoparder, som er ensomme kattedyr, er identiske med løvene, som er sosiale kattedyr, så to dyr kan ha samme intelligens, men ikke nødvendigvis. samme livsstil. Han uttalte at den beste måten å bestemme dette på ville være å se på den totale hjernestørrelsen, sammenligne den med moderne dyr og gjøre estimater. Etter hans mening er det sannsynlig at hvis T. rex jaktet i grupper, ville de angripe byttedyr for individuell fordel snarere for gruppens beste. Denne strategien representerer et mellomledd mellom ensom jakt og ekte samarbeidsjakt. [162]

I 2014 ble fotavtrykkene til en gruppe T. rex funnet i Canada, og ga dermed det første beviset på sannsynlig sosial jakt på rovdyret. [163] [164]

En annen nysgjerrighet om den sosiale oppførselen til disse dyrene gjelder en oppdagelse av noen fossiliserte pseudo-reir, skapt av noen arter av teropoder, inkludert T. rex, i et sannsynlig parringsritual, veldig likt det som utføres av noen fuglearter. moderne. Disse tegnene er funnet i et stort område i det vestlige Colorado, og indikerer at disse parringsritualene var ganske vanlige blant theropod-dinosaurene i regionen, så det er mulig at det kan være en kollektiv sameksistens mellom prøvene. [165]

Sykdommer

Analysen av underkjevene på hodeskallen til et dusin prøver, som viser vakuolære lesjoner, som noen ganger når fullstendig perforering av beinet, tillot oss å anta at disse individene var påvirket av en form for fuglesykdom av typen Trichomiasis , forårsaket av infeksjon av parasitter ; tidligere hadde disse lesjonene blitt tilskrevet bitemerker fra andre rovdyr eller, i tilfellet med prøven kjent som Sue (FMNH PR2081) til infeksjon med Actinomyces bovis . De observerte lesjonene er morfologisk like de som er observert i de nåværende Falconiformes .

Studien, [167] presentert i 2009, representerer det første beviset på opprinnelsen og utviklingen av denne smittsomme fuglesykdommen hos ikke-fugleterapeutiske dinosaurer. Infeksjonen, som ut fra analysen av funnene virker statistisk utbredt (omtrent 15 % av prøvene), skal kunne tilskrives en protozo som ligner den nåværende Trichomonas gallinae , og ifølge forskere kunne den ha utviklet seg etter inntak av infiserte byttedyr ( selv om de samme forskere observerer at infeksjoner av Trichomiasis- typen ikke er rapportert i Ornithischia i slutten av krittperioden, og antyder dermed også hypotesen om smitte ved kannibalisme [168] eller overføring av infeksjon ved bitt under kamper for territorialitet eller dominans i flokken eller parring ). Patologiene til prøvene katalogisert som FMNH PR2081 og MOR 980 antyder at dette kan ha vært den direkte årsaken til prøvens død, og forhindret den i å bli matet og dermed forårsaket dens død.

Geografisk distribusjon

T. rex - fossiler er funnet i Nord-Amerika ( Saskatchewan , Texas , Wyoming , Alberta , Montana , Colorado , North Dakota , South Dakota og New Mexico ) [84] og, hvis slekten Tarbosaurus ble redusert til et synonym for Tyrannosaurus, også i Asia ( Mongolia ).

Viktigste fossilfunn

Mer enn 30 Tyrannosaurus rex-prøver er funnet og identifisert, noen av dem kan betraktes som nesten komplette skjeletter. Videre er det funnet bløtvev og fossile proteiner i minst ett av disse eksemplene.

Blant de best kjente og best bevarte eksemplarene finner vi:

I massekulturen

Tyrannosauren er i den populære fantasien den store, grusomme og ustoppelige kjøtteteren par excellence og er kanskje til og med den mest kjente dinosauren gjennom tidene, så mye at siden den ble oppdaget og frem til i dag er den definert av mange som dinosaurenes konge . Det er også den eneste dinosauren hvis fulle vitenskapelige navn er kjent for publikum, så vel som det ultimate synonymet for dinosaur.

Han er en tilbakevendende karakter (oftest som en antagonist) i sagaen om På jakt etter den fortryllede dalen , der han heter kallenavnet "Skarpe tenner". En av disse såret moren til Piedino , babyen apatosaurus og den absolutte hovedpersonen i serien.

Betraktelig betydning av populariteten hans skyldes hans opptredener i filmsagaen om Jurassic Park , hvis franchise han har blitt et symbol på (selv om rollen hans har blitt sterkt redusert fra den tredje filmen ). I sagaen dukker det opp 6 eksempler på Tyrannosaurus rex : den første, den eneste som bor på Isla Nublar (fansen har døpt ham Rexy), vises i 4 filmer ( Jurassic Park , Jurassic World , Jurassic World - The destroyed kingdom og Jurassic World - Il domain ) og i de to første sesongene av den animerte serien Jurassic World - New Adventures ; i filmen The lost world - Jurassic Park dukker det opp 3 eksemplarer, hvorav 2 voksne (døpte Buck and Doe som også dukker opp på slutten av Jurassic World - The domain with Rexy) og en valp (Junior); i Jurassic Park III dukker det opp en annen voksen Tyrannosarus rex (omdøpt til Bull), men etter en kamp blir han drept av en Spinosaurus ; endelig i den animerte serien ( Jurassic World - New Adventures ) i den fjerde og femte sesongen på Mantacorp Island vises 2 voksne eksemplarer mor og datter, som kommer fra Isla Sorna (døpt Big Eatie og Little Eatie).

Det dukker opp i den første episoden av den engelske TV-miniserien Prehistoric Park , der den engelske zoologen Nigel Marven klarer å bringe tilbake to valper (kalt Terrence og Mathilda) til nåtiden.

Tyrannosaurusen dukker opp i Disney-animasjonsfilmen Fantasia fra 1940 , i den fjerde episoden The Rite of Spring . Her kan han sees innstilt på å drepe en Stegosaurus (faktisk tilhørte de to dinosaurene to forskjellige perioder: Stegosaurusen levde i jura mens tyrannosauren dukket opp i kritt ). Også i filmen er han portrettert med forbena utstyrt med tre tær.

Det er også dyreformen valgt av den nye Megatron , etterkommer av den originale Megatron og leder av Predacons i Beast Wars -serien .

Han dukker opp i den første episoden av den animerte serien Once upon a time ... the man .

Et dinosaurskjelett dukker opp i filmen Night at the Museum og i oppfølgerne ( Night at the Museum 2 - Escape and Night at the Museum 3 -: The Pharaoh's Secret )

Merknader

  1. ^ JF Hicks, KR Johnson, JD Obradovich, L. Tauxe og D. Clark, Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of Southwestern North Dakota and a realibration of the Cretaceous – Tertiary Boundary ( PDF ) , i Geological Society of America Special Papers , vol. 361, 2002, s. 35-55, DOI : 10.1130 / 0-8137-2361-2.35 .
  2. ^ a b c d e JR Hutchinson, KT Bates, J. Molnar, V. Allen og PJ Makovicky, A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny and Growth , i PLoS ONE , vol. 6, nei. 10, 2011, s. e26037, DOI : 10.1371 / journal.pone.0026037 .
  3. ^ a b c Sues vitale statistikk , su Sue på Field Museum , Field Museum of Natural History . Hentet 15. september 2007 (arkivert fra originalen 29. september 2007) .
  4. ^ a b c Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Philip J. Currie , Mark A. Norell, Scott A. Yerby og Christopher A. Brochu, Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs , i Nature , vol. 430, n. 7001, 2004, s. 772-775, DOI : 10.1038 / nature02699 , PMID  15306807 .
  5. ^ a b c d Scotty, den største T. rex som noen gang er oppdaget , på nationalgeographic.it . Hentet 12. april 2019 (arkivert fra originalen 1. april 2019) .
  6. ^ a b c d e Scotty, en rekordstor T.rex: den er den største som noen gang er oppdaget , på repubblica.it .
  7. ^ Scotty, en rekordstor T.rex: største noensinne oppdaget. , på repubblica.it .
  8. ^ Horner John R - Padian Kvin 2004, Age an growth dynamics of Tyrannosaurus rex , i Royal Society Publishing , vol. 271, 1551/22 september 2004, sider 1875-1880 ..
  9. ^ Brian Switeck, When Tyrannosaurus Chomped Sauropods , blogs.smithsonianmag.com , Smithsonian Media, 13. april 2012. Hentet 24. august 2013 .
  10. ^ John Hutchinson , Tyrannosaurus rex: rovdyr eller mediehype? , på whatsinjohnsfreezer.com , What's in John's Freezer ?, 15. juli 2013. Hentet 26. august 2013 .
  11. ^ a b c MB Meers, Maksimal bittkraft og byttedyrstørrelse til Tyrannosaurus rex og deres forhold til slutningen om fôringsatferd , i Historical Biology: A Journal of Paleobiology , vol. 16, nei. 1, august 2003, s. 1-12, DOI : 10.1080 / 0891296021000050755 .
  12. ^ a b Arkivert kopi , på utweb.ut.edu . Hentet 14. mars 2015 (arkivert fra originalen 1. februar 2014) . , Meers, Mason B. (2003) T. Rex Bite Force and Prey Size. Hentet 15. juli 2013 fra Arkivert kopi , på utweb.ut.edu . Hentet 14. mars 2015 (arkivert fra originalen 1. februar 2014) .
  13. ^ Andrea Centini, bittet av T-Rex var ødeleggende: det kunne virkelig ødelegge en bil, som i Jurassic Park , på Scienze.fanpage.it .
  14. ^ a b Andrea Centini, Bittet av T-Rex var ødeleggende: det kunne virkelig ødelegge en bil, som i Jurassic Park , på Scienze.fanpage.it .
  15. ^ a b Andrea Centini, Bittet av T-rex var ødeleggende: det kunne virkelig ødelegge en bil, som i Jurassic Park , på Scienze.fanpage.it , fanpage.it , 1. oktober 2019. Hentet 13. oktober 2019 .
  16. ^ Andrea Cau, Theropoda bind I: Tyrannosauroidea , Amazon Media EU S.à rl, 2012.
  17. ^ The Planet of the Dinosaurs, Piero og Alberto Angela, Arnoldo Monadori Editore, oktober 1993, side 55 .
  18. ^ JF Anderson, AJ Hall-Martin og Dale Russell , Lang beinomkrets og vekt hos pattedyr, fugler og dinosaurer , i Journal of Zoology , vol. 207, n. 1, 1985, s. 53-61, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  19. ^ a b Robert T. Bakker , The Dinosaur Heresies , New York, Kensington Publishing, 1986, ISBN 0-688-04287-2 , OCLC 13699558 .   
  20. ^ DM Henderson, Estimering av massene og massesentrene til utdødde dyr ved 3D matematisk skjæring , i Paleobiology , vol. 25, nei. 1, 1. januar 1999, s. 88-106.
  21. ^ a b JO Farlow, MB Smith og JM Robinson, Kroppsmasse, bein "styrkeindikator" og kursorialt potensiale til Tyrannosaurus rex, i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 15, nei. 4, 1995, s. 713-725, DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011257 (arkivert fra originalen 23. oktober 2008) .
  22. ^ Frank. Seebacher, [0051: ANMTCA 2.0.CO; 2 En ny metode for å beregne allometrisk lengde-masseforhold til dinosaurer ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, n. 1, 2001, s. 51-60, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO;2 .
  23. ^ For Christiansen og Richard A. Fariña, Masseprediksjon i theropoddinosaurer , i Historical Biology , vol. 16, 2-4, 2004, s. 85-92, DOI : 10.1080 / 08912960412331284313 .
  24. ^ TJ Boardman, GC Packard og GF Birchard, Allometriske ligninger for å forutsi kroppsmassen til dinosaurer , i Journal of Zoology , vol. 279, n. 1, 2009, s. 102-110, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00594.x .
  25. ^ Scott Hartman, Mass estimates: North vs South redux , på skeletaldrawing.com , Scott Hartman's Skeletal Drawing.com, 7. juli 2013. Hentet 24. august 2013 .
  26. ^ http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/My_theropod_is_.pdf
  27. ^ F. Therrien og Henderson, DM, [108: MTIBTY 2.0.CO; 2 Theropoden min er større enn din ... eller ikke: estimering av kroppsstørrelse fra hodeskallelengden hos theropoder ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, n. 1, 2007, s. 108-115, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; , ISSN  0272-4634 .
  28. ^ Tyrannosaurus rex - Wikiversity , på it.wikiversity.org . Hentet 11. februar 2019 .
  29. ^ Horner John R - Padian Kvin 2004, Age an growth dynamics of Tyrannosaurus rex , i Royal Society Publishing , Volume 271 ,, Issue 1551/22 September 2004 s. 1875-1880.
  30. ^ a b c d CR Brochu, Osteology of Tyrannosaurus rex : innsikt fra et nesten komplett skjelett og høyoppløselig computertomografisk analyse av hodeskallen , i Society of Vertebrate Paleontology Memoirs , vol. 7, 2003, s. 1-138, DOI : 10.2307 / 3889334 .
  31. ^ Christine Lipkin og Kenneth Carpenter, ser igjen på forbenet til Tyrannosaurus rex, i Carpenter, Kenneth; og Larson, Peter E. (redaktører) (red.), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, s. 167-190 , ISBN  0-253-35087-5 .
  32. ^ Museum avduker verdens største T-rex-hodeskalle , su montana.edu . Hentet 13. september 2008 (arkivert fra originalen 14. april 2006) .
  33. ^ a b c Kent A. Stevens, Binocular vision in theropod dinosaurs ( PDF ), i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 2, juni 2006, s. 321-330, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO;2 .
  34. ^ a b c Eric Jaffe, Sight for 'Saur Eyes: T. rex syn var blant naturens beste , i Science News , vol. 170, n. 1, 1. juli 2006, s. 3, DOI : 10.2307 / 4017288 . Hentet 6. oktober 2008 (arkivert fra originalen 19. oktober 2008) .
  35. ^ Eric Snively, Donald M. Henderson og Doug S. Phillips, Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Impplications for cranial strength and feeding mechanics ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 51, nei. 3, 2006, s. 435-454. Hentet 8. oktober 2008 .
  36. ^ GM Erickson, Van Kirk, SD; Opp, J.; Levenston, ME; Caler, WE; og Carter, DR, Bite-force estimering for Tyrannosaurus rex fra tannmerkede bein , i Nature , vol. 382, 1996, s. 706-708, DOI : 10.1038 / 382706a0 .
  37. ^ Smith, JB, Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implikasjoner for den taksonomiske og systematiske nytten av teropod-tennsjoner ( PDF ), i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, nei. 4, desember 2005, s. 865-887, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0865: HITRIF] 2.0.CO; 2 .
  38. ^ Douglas K, Young S, Dinosaurdetektivene , i New Scientist , 1998. Hentet 16. oktober 2008 .
    "En paleontolog beskrev minneverdig de enorme, buede tennene til T. rex som 'dødelige bananer'"
  39. ^ a b Nicholas St Fleur, Between a T. Rex's Powerful Jaws, Bones of Its Prey Exploded , i The New York Times , 18. mai 2017. Hentet 6. august 2019 .
  40. ^ Riley Black , The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite , på Smithsonian . Hentet 6. august 2019 .
  41. ^ ANSA-redaksjonen, Målt den utrolige styrken til T-rex-bittet , på ANSA , 18. mai 2017.
  42. ^ a b Keim, B. (2012). " Giant Feathered Tyrannosaur Found in China. " Wired , 4. april 2012. Tilgang på nettet 8. august 2013, https://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/
  43. ^ Hone, D. (2012) "Hadde Tyrannosaurus rex fjær?" The Guardian , 17. oktober 2012. Tilgjengelig på nettet 8. august 2013, https://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils
  44. ^ a b Xing Xu, Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao og Chengkai Jia, Basal tyrannosauroids fra Kina og bevis for protofeathers in tyrannosauroids , i Nature , vol. 431, n. 7009, 7. oktober 2004, s. 680-684, DOI : 10.1038 / nature02855 , PMID  15470426 .
  45. ^ a b X. Xu, K. Wang, K. Zhang, Q. Ma, L. Xing, C. Sullivan, D. Hu, S. Cheng og S. et al. Wang, En gigantisk fjærkledd dinosaur fra Nedre kritt i Kina ( PDF ), i Nature , vol. 484, 2012, s. 92-95, DOI : 10.1038 / nature10906 , PMID  22481363 (arkivert fra originalen 17. april 2012) .
  46. ^ a b Tyrannosauroid integument avslører motstridende mønstre av gigantisme og fjærutvikling , på royalsocietypublishing.org .
  47. ^ a b National Geographic Society, hvordan ville det føles å stryke en T-Rex? , på National Geographic . Hentet 10. februar 2019 (arkivert fra originalen 12. februar 2019) .
  48. ^ a b Tyrannosaurusen hadde skjell og ikke fjær: forskernes feil endrer historien , på Science fanpage . Hentet 10. februar 2019 .
  49. ^ a b Brian Switek, Palaeontology : Sannheten om T. rex , i Nature News , vol. 502, n. 7472, 24. oktober 2013, s. 424, DOI : 10.1038 / 502424a . Hentet 11. februar 2019 .
  50. ^ https://news.nationalgeographic.com/2017/03/tyrannosaur-face-touch-dinosaurs-evolution-science/
  51. ^ https://www.thesun.co.uk/news/3214931/tyrannosaurus-rex-fossil-reveals-that-fearsome-beast-looked-like-a-crocodile-and-had-incredible-sixth-sense/
  52. ^ http://www.upi.com/Science_News/2017/03/30/Scientists-discover-new-dinosaur-evolved-by-anagenesis/7461490880589/
  53. ^ Kenneth Carpenter , Variation in Tyrannosaurus rex , i Kenneth Carpenter og Philip J. Currie (red.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives , Cambridge, Cambridge University Press, 1992, pp. 141–145, ISBN  0-521-43810-1 .
  54. ^ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. I: Rosenberg, GD & Wolberg, DL Dino Fest . The Paleontological Society Spesialpublikasjoner . 7: 139–155.
  55. ^ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET, Danner eggleggende krokodiller (Alligator mississippiensis) archosaurer medullært bein? , i Bone , vol. 40, nei. 4, april 2007, s. 1152-8, DOI : 10.1016 / j.bone.2006.10.029 , PMID  17223615 . Hentet 8. oktober 2008 .
  56. ^ a b c d Gregory S. Paul , Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide , New York, Simon og Schuster, 1988, ISBN 0-671-61946-2 , OCLC 18350868 .   
  57. ^ J Leidy, Memoir on the extinct reptiles of the cretaceous formations of the United States , i Smithsonian Contributions to Knowledge , vol. 14, 1865, s. 1-135.
  58. ^ Tyrannosaurus , på amnh.org , American Museum of Natural History . Hentet 16. oktober 2008 (arkivert fra originalen 8. desember 2008) .
  59. ^ a b BH Newman, Stilling og gang i den kjøttetende Tyrannosaurus, i Biological Journal of the Linnean Society , vol. 2, nei. 2, 1970, s. 119-123, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01707.x .
  60. ^ HF Osborn , Tyrannosaurus og andre kjøttetende dinosaurer fra kritt , i Bulletin of the AMNH , vol. 21, n. 14, New York City, American Museum of Natural History, 1905, s. 259-265. Hentet 6. oktober 2008 .
  61. ^ HF Osborn , Skjeletttilpasninger av Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus , i Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 35, n. 43, New York City, American Museum of Natural History, 1917, s. 733-771. Hentet 8. oktober 2008 .
  62. ^ LM Lambe , Om en ny slekt og art av kjøttetende dinosaurer fra Belly River Formation of Alberta, med en beskrivelse av hodeskallen til Stephanosaurus marginatus fra samme horisont , i Ottawa Naturalist , vol. 27, 1914, s. 129-135.
  63. ^ a b c John R. Horner , Don Lessem , The complete T. rex , New York City, Simon & Schuster, 1993, ISBN 0-671-74185-3 .  
  64. ^ a b c d Horner, JR, biffkniver, perleøyne og bitte små armer (et portrett av Tyrannosaurus som en åtseldyrer) , i The Paleontological Society Special Publication , vol. 7, 1994, s. 157-164.
  65. ^ a b Amos, J., T. rex går på rettssak , på news.bbc.co.uk , BBC, 31. juli 2003.
  66. ^ a b Kenneth Carpenter , Matt Smith, Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex , i Darren Tanke og Kenneth Carpenter (red.), Mesozoic vertebrate life , Bloomington, Indiana University Press, 2001, s. 90–116, ISBN  0-253-33907-3 .
  67. ^ Henry Fairfield Osborn , Barnum Brown, Tyrannosaurus, kjøttetende dinosaur fra øvre kritt , i Bulletin of the AMNH , vol. 22, n. 16, New York City, American Museum of Natural History, 1906, s. 281-296. Hentet 6. oktober 2008 .
  68. ^ a b Philip J. Currie, Jørn H. Hurum og Karol Sabath, Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, n. 2, 2003, s. 227-234. Hentet 8. oktober 2008 .
  69. ^ a b c Thomas R., Jr. Holtz , Tyrannosauroidea , i David B. Weishampel , Peter Dodson og Halszka Osmólska (red.), The dinosauria , Berkeley, University of California Press, 2004, s. 111 –136, ISBN 0-520-24209-2 .  
  70. ^ a b Thomas R. Holtz , Den fylogenetiske posisjonen til Tyrannosauridae: Implikasjoner for Theropod Systematics , i Journal of Palaeontology , vol. 68, nei. 5, 1994, s. 1100-1117, JSTOR 1306180 .  
  71. ^ ( RU ) EA Maleev, (tittel på russisk) [ Gigantiske kjøttetende dinosaurer i Mongolia ] ( PDF ), i Doklady Akademii Nauk SSSR , oversatt av FJ Alcock, vol. 104, n. 4, 1955, s. 634-637.
  72. ^ AK Rozhdestvensky, Vekstendringer i asiatiske dinosaurer og noen problemer med deres taksonomi , i Paleontological Journal , vol. 3, 1965, s. 95-109.
  73. ^ Kenneth Carpenter , Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America , i Niall J. Mateer og Pei-ji Chen (red), Aspects of nonmarine Cretaceous geology , Beijing, China Ocean Press, 1992, ISBN 978-7-5027 -1463 -5 , OCLC 28260578 .   
  74. ^ Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson og David R. Schwimmer, [0119: ANGASO 2.0.CO; 2 A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, nei. 1, mars 2005, s. 119-143, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO;2 .
  75. ^ Jørn H. Hurum og Karol Sabath, Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex sammenlignet ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 48, n. 2, 2003, s. 161-190. Hentet 8. oktober 2008 .
  76. ^ George Olshevsky , Opprinnelsen og utviklingen av tyrannosauridene , i Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] , 9-10, 1995, s. 92-119.
  77. ^ TD Carr og TE Williamson, Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) fra det vestlige Nord-Amerika , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 142, n. 4, 2004, s. 479-523, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2004.00130.x .
  78. ^ CW Gilmore, En ny kjøttetende dinosaur fra Lance Formation of Montana , i Smithsonian Miscellaneous Collections , vol. 106, 1946, s. 1-19.
  79. ^ RT Bakker, M. Williams og PJ Currie,Nanotyrannus , en ny slekt av pygmé-tyrannosaur, fra den siste krittiden i Montana , i Hunteria , vol. 1, nei. 5, 1988, s. 1-30.
  80. ^ TD Carr, Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, n. 3, 1999, s. 497-520, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011161 .
  81. ^ Philip J. Currie , Kranial anatomi av tyrannosauride dinosaurer fra sen kritt i Alberta, Canada ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 42, n. 2, 2003, s. 191-226. Hentet 9. oktober 2008 .
  82. ^ @NatGeoItaly, The lost world of T. rex: var det tre forskjellige arter av super-rovdyret? , i National Geographic , 10. mars 2022. Hentet 15. mars 2022 .
  83. ^ DOI :  10.1371 / journal.pone.0079420
  84. ^ a b † Tyrannosaurus rex Osborn 1905 (tyrann øglekonge) , på fossilworks.org . Hentet 12. mars 2015 .
  85. ^ a b http://news.discovery.com/animals/dinosaurs/t-rex-was-likely-an-invasive-species-160302.htm
  86. ^ Erickson GM, Makovicky PJ, Currie PJ, Norell MA, Yerby SA, Brochu CA, Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs , in Nature , vol. 430, n. 7001, 2004, s. 772-775, DOI : 10.1038 / nature02699 , PMID  15306807 .
  87. ^ a b JR Horner og K. Padian, Alder og vekstdynamikk til Tyrannosaurus rex , i Proceedings. Biologiske vitenskaper / Royal Society , vol. 271, n. 1551, september 2004, s. 1875-80, DOI : 10.1098 / rspb.2004.2829 , PMC  1691809 , PMID  15347508 . Hentet 5. oktober 2008 .
  88. ^ Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR, Kjønnsspesifikt reproduksjonsvev hos strutsefugler og Tyrannosaurus rex , i Science , vol. 308, n. 5727, juni 2005, s. 1456-60, DOI : 10.1126 / science.1112158 , PMID  15933198 . Hentet 5. oktober 2008 .
  89. ^ Andrew H. Lee og Sarah Werning, Seksuell modenhet i voksende dinosaurer passer ikke til reptilvekstmodeller , i Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 105, n. 2, 2008, s. 582-587, DOI : 10.1073 / pnas.0708903105 , PMC  2206579 , PMID  18195356 .
  90. ^ a b Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA, Tyrannosaur-livstabeller: et eksempel på ikke-avian dinosaurpopulasjonsbiologi , i Science , vol. 313, n. 5784, juli 2006, s. 213-7, DOI : 10.1126 / science.1125721 , PMID  16840697 .
  91. ^ a b c d Holtz, Thomas R Jr. (19. mars 2013) The Life and Times of Tyrannosaurus rex, med Dr. Thomas Holtz (forelesning), Burke Museum of Natural History and Culture , Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle , WA 98195
  92. ^ Gregory S. Paul, kapittel 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia , i Peter L. Larson og Kenneth Carpenter (red.), Tyrannosaurus, The Tyrant King , Indiana University Press, 2008, s. 307-345, ISBN  978-0-253-35087-9 . Hentet 14. september 2013 .
  93. ^ Charles R. Marshall , Daniel V. Latorre og Connor J. Wilson, Absolutt overflod og bevaringsgrad av Tyrannosaurus rex , i Science , vol. 372, n. 6539, 16. april 2021, s. 284-287, DOI : 10.1126 / science.abc8300 . Hentet 17. april 2021 .
  94. ^ Paolo Virtuani, T. Rex: det var 2,5 milliarder, hver trengte 110 kvadratkilometer for å leve , i Corriere della Sera , 17. april 2021. Hentet 17. april 2021 .
  95. ^ a b Helen Fields, Dinosaur Shocker , Smithsonian Magazine , mai 2006. Hentet 2. oktober 2008 .
  96. ^ Mary H. Schweitzer , Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner og Jan K. Toporski, Mykvevskar og cellulær bevaring i Tyrannosaurus rex , i Science , vol. 307, n. 5717, mars 2005, s. 1952-5, Bibcode : 2005Sci ... 307.1952S , DOI : 10.1126 / science.1108397 , PMID  15790853 . Hentet 2. oktober 2008 .
  97. ^ Paul Rincon, Protein links T. rex to chickens , BBC News , 12. april 2007. Hentet 2. oktober 2008 .
  98. ^ Dan Vergano, Yesterday's T. Rex er dagens kylling , i USA Today , 13. april 2007. Hentet 8. oktober 2008 .
  99. ^ Randolph E. Schmid og Associated Press , forskere studerer bevis på at moderne fugler kom fra dinosaurer , i Newsvine , 24. april 2008. Hentet 8. oktober 2008 .
  100. ^ Thomas G. Kaye, Gary Gaugler og Zbigniew Sawlowicz, Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms , i Anna Stepanova (red.), PLoS ONE , vol. 3, nei. 7, juli 2008, s. e2808, DOI : 10.1371 / journal.pone.0002808 , PMC  2483347 , PMID  18665236 .
  101. ^ Ny forskning utfordrer forestillingen om at mykvev av dinosaurer fortsatt overlever , på newswise.com , Newswise, 24. juli 2008. Hentet 8. oktober 2008 .
  102. ^ Forskerdebatt: Er det bevart dinosaurvev eller bakterieslim? , på blogs.discovermagazine.com , Discover, 30. juli 2008. Hentet 4. september 2008 .
  103. ^ a b http://www.corriere.it/cronache/16_marzo_16/scoperta-t-rex-incinta-forse-presente-dna-f5156cac-ebb3-11e5-bc24-916916ab221e.shtml?refresh_ce-cp
  104. ^ Robert T. Bakker , Dinosaurenes overlegenhet ( PDF ), i Discovery , vol. 3, nei. 2, 1968, s. 11-12. Hentet 7. oktober 2008 (arkivert fra originalen 9. september 2006) .
  105. ^ Robert T. Bakker , Anatomiske og økologiske bevis på endotermi hos dinosaurer ( PDF ), i Nature , vol. 238, n. 5359, 1972, s. 81-85, Bibcode : 1972 Nat. 238 ... 81B , DOI : 10.1038 / 238081a0 . Hentet 7. oktober 2008 (arkivert fra originalen 9. september 2006) .
  106. ^ Reese E. Barrick og William J. Showers, Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopers , in Science , vol. 265, n. 5169, New York City, juli 1994, s. 222-224, DOI : 10.1126 / science.265.5169.222 , PMID  17750663 . Hentet 7. oktober 2008 .
  107. ^ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth og Baruch Spiro, Diagenetiske effekter på oksygenisotopsammensetningen av bein fra dinosaurer og andre virveldyr gjenvunnet fra terrestriske og marine sedimenter , i Journal of the Geological Society , vol. 160, n. 6, 2003, s. 895, DOI : 10.1144 / 0016-764903-019 .
  108. ^ Reese E. Barrick og William J. Showers, Thermophysiology and Biology of Giganotosaurus : sammenligning med Tyrannosaurus, i Palaeontologia Electronica , vol. 2, nei. 2, oktober 1999. Hentet 7. oktober 2008 (arkivert fra originalen 17. mai 2011) .
  109. ^ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf og William J. Showers, Oxygen isotopes in dinosaur bones , i James O. Farlow og MK Brett-Surman (red.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press, 1999, pp. . 474-490, ISBN  0-253-21313-4 .
  110. ^ Frank V. Paladino, James R. Spotila og Peter Dodson, A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs , i James O. Farlow og MK Brett-Surman (red.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press , 1999, s. 491-504, ISBN  0-253-21313-4 .
  111. ^ Anusuya Chinsamy og Willem J. Hillenius, Physiology of nonavian dinosaurs , i David B. Weishampel, Peter Dodson og Halszka Osmólska (red), The dinosauria , Berkeley, University of California Press, 2004, s. 643 –659, ISBN  0-520-24209-2 .
  112. ^ Casey M. Holliday, William Ruger Porter, Kent A. Vliet, Lawrence M. Witmer, The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs , su anatomypubs.onlinelibrary .wiley .com American Association for Anatomy, 1. juli 2019. Hentet 7. september 2019 .
  113. ^ a b Arkivert kopi ( PDF ), på ohio.edu . Hentet 17. oktober 2015 (arkivert fra originalen 24. september 2015) . , Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function" Journal of Morphology 255 (2) 215-227. DOI :  10.1002 / jmor.10059
  114. ^ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC, En 3D interaktiv metode for å estimere kroppssegmentelle parametere hos dyr: anvendelse på sving- og løpsytelsen til Tyrannosaurus rex , i Journal of Theoretical Biology , vol. 246, n. 4, juni 2007, s. 660-80, DOI : 10.1016 / j.jtbi.2007.01.023 , PMID  17363001 .
  115. ^ David R. Carrier, Rebecca M. Walter og David V. Lee, Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: ledetråder fra mennesker med økt rotasjonstreghet , i Journal of Experimental Biology , vol. 204, n. 22, Company of Biologists , 15. november 2001, s. 3917-3926, PMID  11807109 .
  116. ^ a b Hutchinson, JR, Biomekanisk modellering og sensitivitetsanalyse av bipedal løpeevne. II. Extinct Taxa ( PDF ), i Journal of Morphology , vol. 262, n. 1, 2004, s. 441-461, DOI : 10.1002 / jmor.10240 , PMID  15352202 (arkivert fra originalen 31. oktober 2008) .
  117. ^ a b c d Hutchinson JR, Garcia M, Tyrannosaurus var ikke en rask løper , i Nature , vol. 415, n. 6875, februar 2002, s. 1018-21, DOI : 10.1038 / 4151018a , PMID  11875567 .
  118. ^ Thomas R. Holtz , Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda) , i Journal of Paleontology , vol. 70, nei. 3, 1. mai 1996, s. 536-538. Hentet 3. oktober 2008 .
  119. ^ Christiansen, P., Strength indicator values ​​of theropod long bones, med kommentarer om lemmerproporsjoner og kursorialt potensial ( PDF ), i Gaia , vol. 15, 1998, s. 241-255 , ISSN  0871-5424 Hentet 16. april 2015 (arkivert fra originalen 31. oktober 2008) .
  120. ^ Giraffe , på wildlifesafari.info . Hentet 29. april 2006 (arkivert fra originalen 12. juni 2010) .
  121. ^ Kronologisk historie om Woodland Park Zoo - kapittel 4 , på zoo.org . Hentet 24. oktober 2014 .
  122. ^ Alexander, RM, Dinosaur biomekanikk , i Proc Biol Sci. , Vol. 273, n. 1596, The Royal Society, 7. august 2006, s. 1849-1855, DOI : 10.1098 / rspb.2006.3532 , PMC  1634776 , PMID  16822743 .
  123. ^ Rebecca R. Hanna, [0076: MIAIIA 2.0.CO; 2 Multippel skade og infeksjon i en sub-voksen theropod dinosaur ( Allosaurus fragilis ) med sammenligninger med allosaurpatologi i Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 22, n. 1, 2002, s. 76-90, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0076: MIAIIA] 2.0.CO; , ISSN  0272-4634 . katalogiserer skadene til Allosaurus kjent som "Big Al" - minst en ble tilskrevet et fall.
  124. ^ Gregory S. Paul, Lemmerdesign, funksjon og løpeytelse i strutsmimikere og tyrannosaurer ( PDF ), i Gaia , vol. 15, 2000, s. 257-270. Hentet 2013 .
  125. ^ Sellers, WI, og Manning, PL, Estimering av maksimale kjørehastigheter for dinosaurer ved bruk av evolusjonær robotikk , i Proc. R. Soc. B , vol. 274, n. 1626, The Royal Society, juli 2007, s. 2711-6, DOI : 10.1098 / rspb . 2007.0846 , PMC  2279215 , PMID  17711833 .
  126. ^ L Seward, T. rex 'ville løpe unna fotballspiller', på news.bbc.co.uk , BBCNews, 21. august 2007. Hentet 16. oktober 2008 .
  127. ^ G. Callison og HM Quimby, små dinosaurer: Er de fullvoksne? , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 3, nei. 4, 1984, s. 200-209, DOI : 10.1080 / 02724634.1984.10011975 .
  128. ^ a b c Scott W. Persons og Philip J. Currie, The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods , i The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology , vol. . 294, n. 1, januar 2011 [Artikkel først publisert på nett 12. november 2010] , s. 119–131 ,, DOI : 10.1002 / ar.21290 . Hentet 2013 .
  129. ^ a b Persons, Scott W. (2010) Gjesteinnlegg: Bulking-Up the Back End - Why Tyrannosaurus Tail Mass matters . (2010) Hentet fra https://archosaurmusings.wordpress.com/2010/12/06/guest-post-bulking-up-the-back-end-why-tyrannosaurus-tail-mass-matters/
  130. ^ a b Manning P, T. rex fartsfelle , i Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. (red), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, s. 205 –228, ISBN  0-253-35087-5 .
  131. ^ a b [1] , Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26. august 2009) Ny innsikt i hjerne-, hjerne- og øreregionen til tyrannosaurer (Dinosauria, Theropoda), med implikasjoner for sanseorganisering og atferd . The Anatomical Record 292 (9) 1266-1296. DOI :  10.1002 / ar.20983
  132. ^ [2] , Emily, John (3. juli 2006). Supersight for en Dino King . Hentet 7. juli 2006 fra http://www.sciencenewsforkids.org/2006/07/supersight-for-a-dino-king-3/
  133. ^ [3] , Stevens, Kent A. (1. april 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs . Hentet 29. juli 2013 fra http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/binocularVision/
  134. ^ a b T. Rex hjernestudie avslører en raffinert 'nese' , fra canada.com , Calgary Herald, 28. oktober 2008. Hentet 29. oktober 2008 .
  135. ^ Hughes Graham M. og Finarelli John A., Olfaktorisk reseptorrepertoarstørrelse i dinosaurer , i Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 286, n. 1904, 12. juni 2019, s. 20190909, DOI : 10.1098 / rspb.2019.0909 . Hentet 24. juni 2019 .
  136. ^ National Geographic Society, Tyrannosaurus rex hadde en utrolig nese , på National Geographic . Hentet 24. juni 2019 (arkivert fra originalen 24. juni 2019) .
  137. ^ Grant S. Hurlburt, Ryan C. Ridgely og Lawrence M. Witmer, kapittel 6: Relativ størrelse på hjerne og storhjernen i Tyrannosaurid-dinosaurer: en analyse ved bruk av hjerne-endocast kvantitative forhold i eksisterende alligatorer , i Michael J. Parrish, Ralph E. Molnar, Philip J. Currie og Eva B. Koppelhus (red), Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past) , Indiana University Press, 5. juli 2013 [Dette bindet oppsto på en konferanse holdt 16.-18. september 2005, med tittelen ' The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' og sponset av Burpee Museum of Natural History og Northern Illinois University] , s. 134-154, ISBN  978-0-253-00947-0 . Hentet 20. oktober 2013 .
  138. ^ http://www.blitzquotidiano.it/scienza-e-tecnologia/t-rex-s know-parlare-mappa-cervello-dinosauri-svela-i-comportamenti-complessi-1717502/
  139. ^ Brian Switek, The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite , på Smithsonian.com , oktober 2012.
  140. ^ [4] Arkivert 19. august 2018 på Internet Archive ., Bates, KT & Falkingham PL (2012). Estimering av maksimal bittytelse i Tyrannosaurus rex ved hjelp av multikroppsdynamikk . Biologiske bokstaver. DOI :  10.1098 / rsbl.2012.0056
  141. ^ Crispian Scully, (2002) Oxford Handbook of Applied Dental Sciences , Oxford University Press - ISBN 978-0-19-851096-3 P156
  142. ^ Lambe, LB, Theropodous dinosaur Gorgosaurus fra kritt, i Memoirs of the Geological Survey of Canada , vol. 100, 1917, s. 1-84, DOI : 10.4095 / 101672 .
  143. ^ Farlow, JO og Holtz, TR, The fossil record of predation in dinosaurs ( PDF ), i Kowalewski, M. og Kelley, PH (red), The Fossil Record of Predation , The Paleontological Society Papers, vol. 8, 2002, s. 251-266. Hentet 14. juni 2010 (arkivert fra originalen 31. oktober 2008) .
  144. ^ Novella, S. "Intervju med Jack Horner." Skeptikernes guide til universet. 14. oktober 2011. Åpnet 24. oktober 2011, https://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
  145. ^ Mordernes konge eller fryktinngytende frilaster? Det er et av de store spørsmålene for tiden innen paleontologi.
  146. ^ GS Paul, Predatory Dinosaurs of the World , Simon og Schuster, 1988, ISBN  0-671-61946-2 , OCLC  18350868 .
  147. ^ GD Ruxton og DC Houston, Kan Tyrannosaurus rex ha vært en åtseldyr i stedet for et rovdyr? En energetisk tilnærming , i Proceedings. Biologiske vitenskaper / Royal Society , vol. 270, n. 1516, april 2003, s. 731-3, DOI : 10.1098 / rspb.2002.2279 , PMC  1691292 , PMID  12713747 . Hentet 5. oktober 2008 .
  148. ^ Chin, K., Erickson, GM et al., A king-sized theropod coprolite , i Nature , vol. 393, n. 6686, 18. juni 1998, s. 680, DOI : 10.1038 / 31461 . Sammendrag hos R. Monastersky, Få scoop fra bæsj til T. rex, i Science News , vol. 153, n. 25, 20. juni 1998, s. 391, DOI : 10.2307 / 4010364 , JSTOR  4010364 . Hentet 5. mai 2019. Arkivert fra originalen 1. november 2012 .
  149. ^ a b Martin Walters, Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) , Godfrey Cave Associates Ltd, 1995, ISBN  1-85471-648-4 .
  150. ^ K. Carpenter , Bevis på rovdyradferd av theropoddinosaurer , i Gaia , vol. 15, 1998, s. 135-144. Hentet 5. desember 2007 (arkivert fra originalen 17. november 2007) .
  151. ^ John Happ og Kenneth Carpenter, En analyse av rovdyr – byttedyrs oppførsel i et hode-til-hode-møte mellom Tyrannosaurus rex og Triceratops, i Carpenter, Kenneth; og Larson, Peter E. (redaktører) (red.), Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) , Bloomington, Indiana University Press, 2008, s. 355 –368, ISBN  0-253-35087-5 .
  152. ^ Darren H. Tanke og Philip J. Currie, Hodebitende atferd hos teropoddinosaurer: paleopatologiske bevis ( PDF ), i Gaia , n. 15, 1998, s. 167-184 , ISSN  0871-5424
  153. ^ DOI :  10.1098 / rspb.2010.2497
  154. ^ Erik. Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely og Lawrence M. Witmer, Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda) , i Palaeontologica Electronica , vol. 16, nei. 2, 2013.
  155. ^ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex" , Public Library of Science .
  156. ^ Arkivert kopi , på discoveryuk.com . Hentet 28. juli 2013 (arkivert fra originalen 19. januar 2012) . , Discover Ed (22. juni 2011) Dino Gangs . Hentet 28. juli 2013 fra Arkivert kopi , på discoveryuk.com . Hentet 28. juli 2013 (arkivert fra originalen 19. januar 2012) .
  157. ^ Nick Collins, Tyrannosaurus Rex 'jaget i flokk', i The Telegraph , 22. juni 2011. Hentet 23. mars 2014 .
  158. ^ a b Arkivert kopi , på discoveryuk.com . Hentet 28. juli 2013 (arkivert fra originalen 19. januar 2012) . , Oppdag Ed (22. juni 2011) Dino Gangs. Hentet 28. juli 2013 fra Arkivert kopi , på discoveryuk.com . Hentet 28. juli 2013 (arkivert fra originalen 19. januar 2012) .
  159. ^ [5] Wallis, Paul (11. juni 2012) Op-Ed: T. Rex pack hunters? Skremmende, men sannsynligvis sant. Hentet 28. juli 2013 fra http://digitaljournal.com/article/326451
  160. ^ Switek, B. (2011). "En haug med bein utgjør ikke en gjeng med blodtørstige tyrannosaurer: Bevis presentert i Dino Gangs om at tyrannosaurer jaktet i samarbeid er en triumf av PR over harde vitenskapelige bevis . " http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang-bloodthirsty-tyrannosaurs
  161. ^ Lawrence Witmer, Dino Gangs: ensom, felles eller samarbeidende jakt på tyrannosaurer , på witmerlab.wordpress.com , Pick & Scalpel WitmerLab ved Ohio University, 13. juli 2011. Hentet 12. oktober 2013 .
  162. ^ Ian Sample, Forskere finner første tegn på at tyrannosaurer jaktet i flokk The Guardian , 23. juli 2014. Hentet 28. juli 2014 .
  163. ^ DOI :  10.1371 / journal.pone.0103613
  164. ^ Dinosauro.eu, Frieriritualer mellom dinosaurer , på dinosauro.eu .
  165. ^ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchio DJ, Common Avian Infection plagued the Tyrant Dinosaurs . PLoS ONE 4 (9) (2009): e7288 online
  166. ^ EDS Wolff, SW Salisbury, JR Horner, DJ Varricchio, Common Avian Infection plagued the Tyrant Dinosaurs . PLoS ONE, 4 (9), (2009)
  167. ^ Mer presist , sympatrisk eller spesifikk næring av Tyrannosauridae
  168. ^ Forberedelse og montering , på fieldmuseum.org . Hentet 10. juni 2010 (arkivert fra originalen 17. mars 2009) .
  169. ^ Erickson, G., Makovicky, PJ, Currie, PJ, Norell, M., Yerby, S., Brochu, CA, Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs , in Nature , vol. 430, mai 2004. Hentet 10. juni 2010 .
    "Nei"
  170. ^ Dig trekker opp fem T. rex-eksemplarer , på news.bbc.co.uk. Hentet 10. juni 2010 .

Bibliografi

Relaterte elementer

Andre prosjekter

Eksterne lenker