Apatosaurus

Apatosaurus
Skjelett av holotypen til A. louisae (prøve CM 3018), Carnegie Natural History Museum
Geologisk rekkevidde
Øvre jura PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei.
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Sauropsida
Superordre Dinosauria
Rekkefølge Saurischia
Underorden † Sauropodomorpha
Clade † Neosauropoda
Familie † Diplodocidae
Underfamilie † Apatosaurinae
Sjanger † Apatosaurus
Marsh , 1877
Binomial nomenklatur
† Apatosaurus ajax
Marsh, 1877
Arter
  • † A. ajax
    Marsh , 1877
  • † A. louisae
    Holland, 1916

Apatosaurus (hvis navn betyr "villedende øgle" [1] [2] ) er en utdødd slekt av apatosaurus sauropod dinosaur som levde i øvre jura , for rundt 152-151 millioner år siden ( Titonian ) i det som nå er Morrisonformasjonen , i delstatene Oklahoma og Utah i USA . Den lærde Othniel Charles Marsh beskrev og navnga den første kjente arten, A. ajax i 1877, mens den andre arten, A. louisae ble oppdaget og navngitt av William H. Holland, i 1916. En voksen Apatosaurus kunne nå en gjennomsnittlig lengde på 21 -22,8 meter og en snittvekt på 16,4-22,4 tonn. Noen prøver indikerer en maksimal lengde på 11-30 % større enn gjennomsnittet og en masse på 32,7-72,6 tonn.

Halsvirvlene til Apatosaurus er mindre langstrakte og mer kompakte enn de til Diplodocus , som i likhet med Apatosaurus tilhørte diplodocid -familien , og benbeinene, selv om de er lengre, er mye mer tykke, noe som antyder at Apatosaurus var et mye mer robust dyr. Halen forble hevet i luften og ga betydelig motvekt til den lange nakken. Apatosaurus hadde en stor klo på begge forbena og tre på hvert bakbein. Hodeskallen til Apatosaurus , lenge antatt å være lik den til Camarasaurus , var faktisk mye mer lik den til Diplodocus . Sannsynligvis var Apatosaurus en generalistbeite som livnærte seg av enhver vegetasjon den kunne nå takket være den lange halsen. For å lette vekten og avkjøle kroppen fra innsiden, var ryggvirvlene til Apatosaurus hule og fylt med luftsekker koblet til dyrets luftveier, noe som gjorde hele kroppen relativt lettere. Som med de fleste diplodocider, ble dyrets hale sannsynligvis brukt som en pisk mot rovdyr og/eller for å skape høye lyder for å kommunisere.

Fram til 1909 ble hodeskallen til Apatosaurus ofte forvekslet med den til Camarasaurus og Brachiosaurus ; etter 1909, da holotypen til arten A. louisae ble funnet, ble det også funnet en komplett hodeskalle noen få meter unna forsiden av halsen. Henry Fairfield Osborn var uenig i denne assosiasjonen og fortsatte å montere Apatosaurus -skjelettene med Camarasaurus - skallen . Frem til 1970-tallet ble Apatosaurus- skjeletter montert med spekulative hodeskaller, inntil McIntosh beviste at de mer robuste hodeskallene som ble tildelt Diplodocus var mer sannsynlig å ha tilhørt Apatosaurus .

Apatosaurus er en ganske primitiv slekt av diplodocidae -familien, med bare Amphicoelias og muligens en ny navngitt slekt som kan være enda mer primitiv. Mens apatosaurinae- underfamilien ble navngitt så tidlig som i 1929, ble gruppen ikke gyldig brukt før en stor studie i 2015 . Bare Brontosaurus , sammen med Apatosaurus , er offisielt en del av denne underfamilien, mens andre vanligvis tilordnede slekter noen ganger refereres til som synonymer eller omklassifiseres som diplodociner . Spesielt har Brontosaurus lenge vært ansett som et synonym for Apatosaurus : dens eneste art ble faktisk omklassifisert som A. excelsus i 1903. En studie utført i 2015 har definitivt konkludert med at Brontosaurus er en gyldig slekt, forskjellig fra Apatosaurus . Imidlertid er ikke alle paleontologer enige om denne inndelingen. Apatosaurus bodde i Jurassic Nord-Amerika og delte sitt habitat med mange andre dinosaurer, som Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus og Stegosaurus .

Beskrivelse

Apatosaurus var en stor firbenet sauropoddinosaur , med en lang, kraftig hals, tettsittende kropp og lang piskhale; forbenene var litt kortere enn bakbenene. De fleste dyrestørrelsesestimatene er basert på CM 3018-prøven, typeprøven av A. louisae . I 1936 ble individets lengde estimert til 21,8 meter ved å måle ryggraden. [3] Nåværende estimater er like, og vurderer lengden på prøven i 21-22,8 meter, for en masse på 16,4-22,4 tonn. [4] [5] [6] Ved å studere massen til de volumetriske modellene til Dreadnoughtus , Apatosaurus og Giraffatitan , ble det i 2015 foreslått en vekt på 21,8-38,2 tonn for CM 3018, tilsvarende massen til Dreadnoughtus . [7] Tidligere estimater på massen til dyret snakker om en vekt på 35,0 tonn. [4] Noen A. ajax - beinfunn (som OMNH 1670) tilhører 11-30 % større Mal: ​​Klargjør!-individer, som antyder to ganger massen til CM 3018-prøven, som veier 32,7- 72,6 tonn, og går til og med så langt som til rivaliserende store titanosaurer når det gjelder størrelse . [8]

Apatosaurus- skallen var relativt liten sammenlignet med størrelsen på dyret: kjevene var utstyrt med meiseltenner, perfekt egnet til et planteetende kosthold . [9] Snuten til Apatosaurus var veldig lik snuten til diplodocoidene , moderat kvadratisk, i motsetning til Nigersaurusen som hadde en firkantet hodeskalle. [10] Hodeskallen til Apatosaurus er godt bevart i BYU 17096-eksemplaret, representert av et skjelett i god stand. En fylogenetisk analyse viste at hodeskallen hadde en morfologi som ligner på de andre diplodocoidene. [11] Noen Apatosaurus -hodeskaller ble fortsatt funnet i artikulasjon med tennene. Disse tennene har synlig overflateemalje og har ingen riper på overflaten; i stedet viser de en sukkerholdig konsistens og noe slitasje. [10] Oppdagelsen av oralt vev i en prøve av Camarasaurus , katalogisert som SMA 0002, indikerer tilstedeværelsen langs kjevelinjen av forbenede rester av det som ser ut til å ha vært tannkjøtt, noe som indikerer at Camarasaurus og muligens andre sauropoder hadde tannkjøtt og leppe. [12] [13]

Som hos andre sauropoder er halsvirvlene til Apatosaurus dypt todelte: de hadde nevrale ryggrader med en stor fordypning i midten, noe som bidro til å danne en bred og dyp hals. [9] Vertebralformelen for holotypen til A. louisae er sammensatt av 15 cervikale, 10 dorsale, 5 sakrale og 82 kaudale. Antall kaudale ryggvirvler kan variere innen samme art. [3] Halsvirvlene til Apatosaurus og Brontosaurus er mye mer robuste enn de til andre diplodocider , selv om Charles Whitney Gilmore betraktet dem som ligner på Camarasaurus . [3] [14] De støtter også livmorhalsribbene som strekker seg lenger mot bakken enn andre diplodocyner, mens ryggvirvlene og nakkeribbene smalner av mot toppen av halsen, noe som gjør halsen nesten trekantet i tverrsnitt. [14] Hos A. louisae er det komplekse akse-atlaset til de første nakkevirvlene nesten fullstendig sammensmeltet. Ryggribbene er ikke smeltet sammen eller tett festet til ryggvirvlene, de er i stedet fritt artikulerte. [3] Apatosaurus har ti ryggribber på hver side av kroppen. [15] Den store halsen var besatt med et stort system av luftlommer som tjente til å lette vekten. Apatosaurus , som sin nære slektning Supersaurus , hadde høye nevrale ryggrader, som utgjør mer enn halvparten av høyden til individuelle ryggvirvler. Formen på halen er uvanlig for en diplodocid; den er relativt slank på grunn av reduksjonen i høyden på vertebrale ryggrader når avstanden fra hoftene øker. Apatosaurus hadde enda lengre ribben enn de fleste andre diplodocider, så brystkassen var uvanlig dyp. [16] Som hos andre diplodocider hadde halen en pisklignende struktur mot spissen. [3]

Lembenene var også veldig sterke. [16] Blant apatosaurinae er scapulaen til Apatosaurus louisae mellomliggende i morfologien mellom A. ajax og Brontosaurus excelsus . Beinene i forbenene er sterke, spesielt humerus til Apatosaurus ligner på Camarasaurus , så vel som Brontosaurus . Imidlertid ligner humeri av Brontosaurus og A. ajax mer på hverandre enn på A. louisae . I 1936 bemerket Charles Whitney Gilmore at i tidligere rekonstruksjoner av Apatosaurus ' forlemmer, ble radius og ulna feilaktig lagt over hverandre; i livet ville disse to beinene i stedet forblitt parallelle. [3] Apatosaurus hadde en enkelt stor klo på hvert forbein, en egenskap som deles av alle sauropoder som stammer fra Shunosaurus . [3] [17] I bakbena var det imidlertid kun de tre første tærne som var forsynt med klør. Falangeformelen er 2-1-1-1-1, det vil si at den innerste fingeren (phalanges) på forbenet har to bein, og den neste har bare ett. [18] Den enkle kloen på forbenet (neglen) er lett buet og nøyaktig avkortet på fremre ende. Bekkenbeltet inkluderer en robust ileus og en pubis smeltet sammen med ischium . Lårbenene til Apatosaurus er veldig robuste, mer enn noen annen Sauropod . Beinene i tibia og fibula er forskjellige fra de tynne knoklene til Diplodocus , men er nesten umulige å skille fra de til Camarasaurus . Fibula er lengre og tynnere enn tibia. I bakbenene er det kun tre klør i de tre innerste fingrene og falangeformelen er 3-4-5-3-2. Den første metatarsal er den mest robuste, en funksjon som deles mellom diplodocider. [3] [19]

Klassifisering

Apatosaurus er medlem av Diplodocidae -familien , en kladde av store sauropod-dinosaurer. Denne familien inkluderer noen av de lengste skapningene som noensinne har gått på jorden, inkludert Diplodocus , Supersaurus og Barosaurus . Dyret er noen ganger klassifisert i underfamilien Apatosaurinae , som også kan omfatte slektene Suuwassea , Supersaurus og Brontosaurus . [16] [20] [21] Othniel Charles Marsh beskrev Apatosaurus som nært beslektet med Atlantosaurus innenfor den nå nedlagte gruppen av Atlantosauridae . [15] [22] I 1878 hevet Marsh familien sin til rangering av underorden, som inkluderte Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (nå Camarasaurus ) og Diplodocus . Marsh klassifiserte denne gruppen i Sauropoda , en gruppe han reiste i samme studio. I 1903 erklærte Elmer S. Riggs at navnet Sauropod var et juniorsynonym til de tidligere navnene, så han grupperte Apatosaurus innenfor Opisthocoelia . [15] Imidlertid brukes navnet Sauropoda fortsatt i dag for å indikere denne gruppen [19] , og i 2011 publiserte John Whitlock en studie der Apatosaurus blir sett på som en basal diplodocid, men mer utviklet enn Supersaurus . [10] [23]

Kladogram av Diplodocidae-gruppen, ifølge studiene til Tschopp, Mateus og Benson (2015): [24]

 Diplodocidae 
 

Amphicoelias altus

 
 
 
 Apatosaurinae 
 

Arter uten navn

 
 
 
 

Apatosaurus ajax

 
 

Apatosaurus louisae

 
 
 
 

Brontosaurus excelsus

 
 
 

Brontosaurus yahnahpin

 
 

Brontosaurus parvus

 
 
 
 
 
 
 Diplodocinae 
 

Ikke navngitte arter

 
 
 

Afrikansk dreiebenk

 
 
 
 

Supersaurus lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Diplodocus carnegii

 
 

Diplodocus hallorum

 
 
 
 

Katedocus siberi

 
 

Barosaurus lentus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Historien om oppdagelsen

Navnet Apatosaurus ajax ble laget i 1877 av Othniel Charles Marsh , professor i paleontologi ved Yale University , basert på et nesten komplett skjelett (holotype, YPM 1860) gjenvunnet fra de østlige skråningene av Rocky Mountains , i Gunnison County , Colorado . [15] [22] [24] Slektsnavnet Apatosaurus er et sammensatt begrep fra gammelgresk av ordene apate (ἀπάτη) / apatēlos (ἀπατηλός) som betyr "bedrageri" eller "bedragende", og sauros som betyr "øgle" , hvis fulle navn betyr "villedende øgle". Marsh ga dette navnet til slekten på grunnlag av chevronbenet , i motsetning til det til de andre dinosaurene; faktisk viste chevronbenet til Apatosaurus en merkelig likhet med mosasaurene . [22] [25] Under utgraving og transport ble beinene til holotypeskjelettet blandet med beinene til et annet Apatosaurus -individ , opprinnelig beskrevet som Atlantosaurus immanis ; Følgelig kan enkelte elementer ikke tilskrives en av de to prøvene i full sikkerhet. [24] Marsh skilte den nye slekten Apatosaurus fra Atlantosaurus på grunnlag av antall sakrale ryggvirvler: Apatosaurus hadde tre mens Atlantosaurus hadde fire. To år senere kunngjorde Marsh oppdagelsen av et nytt, større og mer komplett eksemplar i Como Bluff, Wyoming . Marsh bestemte seg for å gi dette nye eksemplaret et nytt navn, ettersom konvensjonene og registreringen av spredte fossiler på den tiden gjorde at funksjonene som senere ble brukt for å skille slekter og arter i dag er mye mer utbredt blant sauropoder. [15] [24] Marsh kalte deretter det nye eksemplaret Brontosaurus excelsus . [26] Alle prøvene som for tiden betraktes som Apatosaurus kommer fra Morrison-formasjonen , som er slagmarken for feiden mellom Marsh og hans rival Edward Drinker Cope . [27]

Et annet veldig komplett eksemplar, utstilt på American Museum of Natural History og klassifisert som AMNH 460, blir av og til tildelt Apatosaurus . De eneste manglende elementene i skjelettet er hodet, føttene og en del av halen, i tillegg til å være det første sauropod-skjelettet som noen gang er montert i et museum. [28] Dette eksemplaret ble funnet nord for Medicine Bow , Wyoming i 1898 av Walter Granger som brukte hele sommeren på å grave det opp. [29] For å fullføre skjelettet ble føtter av andre sauropoder oppdaget i samme steinbrudd lagt til, mens halen ble formet til å se ut som Marsh mente den burde være, og la til for få kaudale ryggvirvler. Til slutt, for å legge til den manglende hodeskallen, mente museet at for et stort, sterkt og massivt dyr var det nødvendig med en hodeskalle like stor og massiv, og ikke så liten og slank som den til Diplodocus . [3] [15] [28] [30] Derfor ble hodeskallen skulpturert og satt sammen med skjelettet modellert på grunnlag av hodeskallen til Camarasaurus , den eneste andre sauropoden som man kjente til gode hodeskallefossilrester. Monteringen av skjelettet ble overvåket av Adam Hermann, som aldri klarte å finne ekte Apatosaurus- hodeskaller . Hermann ble tvunget til å skjære ut en hodeskalle for hånd, og Osborn uttalte i en publikasjon at hodeskallen var "stort sett hypotetisk og basert på den til Morosaurus " (nå Camarasaurus ). [31]

I 1903 publiserte Elmer Riggs en studie der han beskrev et godt bevart skjelett av en diplodocid fra Grand River Valley nær Fruita , Colorado , prøve P25112. Riggs trodde forekomstene var like i alder som de i Como Bluff, Wyoming, som Marsh hadde beskrevet Brontosaurus fra. Det meste av skjelettet er funnet, og etter en sammenligning med både Brontosaurus og Apatosaurus ajax , innså Riggs at holotypen til A. ajax var et umodent eksemplar, og derfor var egenskapene som skilte slektene ikke gyldige. Siden Apatosaurus først ble navngitt, ville Brontosaurus bli et juniorsynonym til Apatosaurus . På grunn av dette ga Riggs nytt navn til Brontosaurus excelsus til Apatosaurus excelsus . På grunnlag av sammenligninger med andre arter som ble foreslått å tilhøre Apatosaurus , slo Riggs fast at prøven han beskrev også representerte en A. excelsus . [15]

Til tross for Riggs 'publisering, stemplet Henry Fairfield Osborn , som var en avsky for Marsh og hans taxa, American Museum of Natural Historys påståtte Apatosaurus -skjelett som Brontosaurus . [31] [32] På grunn av denne avgjørelsen ble navnet Brontosaurus kort ofte brukt utenfor den vitenskapelige litteraturen for det Riggs betraktet som Apatosaurus , og populariteten til museet betydde at den påståtte Brontosaurusen som ble utstilt ble en av dinosaurene. mest kjent, til tross for navnet Brontosaurus var et synonym og derfor vitenskapelig ugyldig. Denne feilen og den feilaktige rekonstruksjonen av skjelettet kom imidlertid sterkt inn i populærkulturen, denne misoppfatningen vedvarte nesten hele det tjuende århundre til begynnelsen av det tjueførste århundre. [33]

Først i 1909 ble endelig en Apatosaurus- hodeskalle funnet , funnet under den første ekspedisjonen, ledet av Earl Douglass, til det som skulle bli Carnegie Quarry of the Dinosaur National Monument. Hodeskallen ble funnet ikke langt fra et skjelett (prøve CM 3018) som ble identifisert som en ny art, nemlig Apatosaurus louisae , oppkalt etter Louise Carnegie, kona til Andrew Carnegie , som finansierte feltforskning for å finne komplette skjelettdinosaurer i det amerikanske vesten. . Hodeskallen ble betegnet CM 11162; den var veldig lik Diplodocus -hodeskallen . [32] Et annet mindre skjelett av A. louisae ble funnet i nærheten av CM 11162 og CM 3018. [34] Hodeskallen ble akseptert som tilhørende Apatosaurus av Douglass og direktøren for Carnegie Museum, William H. Holland, selv om andre forskere, spesielt Osborn, avviste denne identifikasjonen. Holland forsvarte poenget sitt i 1914 i en tale til Paleontological Society of America, men han lot likevel Carnegie Museum skjelettet hodeløst. Mens noen trodde Holland prøvde å unngå konflikt med Osborn, mistenkte andre at Holland ventet på en leddhodeskalle med dyrets hals for å være sikker på tolkningen hans. [31] Etter Hollands død i 1934, plasserte museets ansatte en modell av en Camarasaurus -hodeskalle på skjelettet, og foreviget Marshs feil. [32]

Mens de fleste andre museer fortsatte å bruke Camarasaurus -hodeskallemodeller over Apatosaurus - skjeletter , bestemte Yale's Peabody Museum seg for å skjære ut en hodeskalle basert på Camarasaurus 'underkjeve , med hodeskallen basert på en illustrasjon av Marsh fra 1891. Hodeskallen inkluderte også en rekke åpninger aldri sett i noen annen dinosaurskalle. [31]

Ingen Apatosaurus- hodeskalle ble nevnt i den vitenskapelige litteraturen før 1970 da John Stanton McIntosh og David Berman omformulerte hodeskallene til Diplodocus og Apatosaurus . De fant ut at selv om han aldri publiserte sin mening, var Holland fullstendig overbevist om at Apatosaurus hadde en hodeskalle som Diplodocus . Faktisk, ifølge dem, kan mange hodeskaller som lenge antas å tilhøre Diplodocus i stedet være de fra Apatosaurus . McIntosh og Berman tildelte mange flere Apatosaurus- hodeskaller basert på assosierte og/eller nært tilknyttede ryggvirvler. Selv om de støttet Hollands idé, fortsatte de to lærde delvis å tro at Apatosaurus hadde en hodeskalle som ligner på Camarasaurus , basert på funnet av en isolert tann som ligner på Camarasaurus , nær en prøve av Apatosaurus . . [30] Den 20. oktober 1979, etter publikasjonene til McIntosh og Berman, ble den første ekte Apatosaurus- hodeskalle montert på skjelettet til Carnegie Museum . [32] I 1998 ble det faktisk funnet at Felch Quarry-skallen som Marsh inkluderte i sin skjelettrestaurering fra 1896 tilhørte Brachiosaurus . [35] I 2011 ble den første ekte Apatosaurus med en hodeskalle artikulert til cervical vertebrae endelig funnet og beskrevet. Dette eksemplaret, CMC VP 7180, skilte seg fra A. louisae i både hodeskalle og nakketrekk, men delte mange trekk ved nakkevirvlene med A. ajax . [36] En annen godt bevart hodeskalle er Brigham Young University-eksemplar 17096, en godt bevart hodeskalle og skjelett med en god hodeskalle. Prøven ble funnet ved Cactus Park Quarry i det vestlige Colorado . [11]

De fleste moderne paleontologer var enige i Riggs' idé om at Apatosaurus og Brontosaurus var den samme dinosauren og skulle forbli klassifisert under samme slekt. I henhold til reglene til ICZN (som styrer de vitenskapelige navnene på dyr), har navnet Apatosaurus , etter å ha blitt publisert først, prioritet som det offisielle navnet; Brontosaurus ble derfor ansett som et juniorsynonym , og ble kastet fra formell bruk til tross for at den kontinuerlig ble brukt utenfor den vitenskapelige konteksten og i populærkulturen. [37] [38] [39] [40] Likevel insisterte paleontolog Robert T. Bakker (1990) på at det var nok bevis til å skille A. ajax og A. excelsus i to separate slekter. [41]

I 2015 publiserte Emanuel Tschopp, Octávio Mateus og Roger Benson en artikkel om diplodocoid systematikk , og foreslo at de to slektene var forskjellige for et sett med 13 diagnostiske karakterer, og separasjonen mellom arter var basert på 6 diagnostiske karakterer. Det generiske minimumsseparasjonsnummeret ble valgt på grunnlag av at A. ajax og A. louisae er forskjellige med 12 tegn, og Diplodocus carnegii og D. hallorum er forskjellige med 11 tegn. Dermed ble 13 tegn valgt for å validere kjønnsskillet. De 6 forskjellige egenskapene for spesifikk separasjon ble valgt ved å telle antall forskjellige egenskaper i separate prøver, generelt akseptert for å representere en art, med bare én forskjellig karakter for D. carnegiei og A. louisae , men fem forskjellige egenskaper i B. excelsus . Derfor har Tschopp et al. hevdet at Apatosaurus excelsus , opprinnelig klassifisert som Brontosaurus excelsus , hadde nok morfologiske forskjeller fra andre Apatosaurus- arter til å garantere at den ble omklassifisert som en distinkt slekt. Konklusjonen er basert på sammenligningen av 477 morfologiske trekk blant 81 forskjellige dinosaurindivider. Blant de mange egenskapene som har gjort det mulig å skille de to slektene er den bredere og sterkere halsen til Apatosaurus sammenlignet med den mer slyngede av B. excelsus . Andre arter som tidligere er tildelt Apatosaurus , som Elosaurus parvus og Eobrontosaurus yahnahpin , har blitt omklassifisert som Brontosaurus -arter . Noen foreslåtte funksjoner for å skille Brontosaurus fra Apatosaurus inkluderer: de bakre ryggvirvlene med sentrum lengre enn den er bred; den bakre delen av scapulaen til den akromiale kanten og det distale bladet i utgravningsfasen; kanten av det distale scapular akromiale bladet har en avrundet ekspansjon; og forholdet mellom proksimal-distal lengde og tverrspenninger av bredden av talus er 0,55 eller større. [24] Noen paleontologer er imidlertid uenige i denne separasjonen, spesielt paleontologen Michael D'Emic har dypt kritisert valget om å skille de to slektene. [42] Paleontolog Donald Prothero kritiserte spesielt massemediereaksjonen på denne studien som overfladisk og prematur, og konkluderte med at han ville beholde "brontosaurus" i anførselstegn og ikke behandle den som et gyldig slektsnavn. [43]

Gyldig art

Mange arter har blitt tildelt slekten Apatosaurus , men de fleste av dem var representert med lite eller delvis materiale. Under feiden med sin rival navngav Marsh så mange arter han kunne, men disse artene ble representert av for fragmentarisk og umulig å skille. I 2005 publiserte Paul Upchurch og hans kolleger en studie som analyserte artene og slektskapene mellom forskjellige Apatosaurus- prøver . De fant at A. louisae var den mest primitive arten, etterfulgt av FMNH P25112, og deretter en polytomi av A. ajax , A. parvus og A. excelsus . [19] Analysen deres ble revidert og utvidet med mange flere prøver av ytterligere diplodocider i 2015, som viste litt forskjellige Apatosaurus- forhold, noe som også førte til at Brontosaurus og Apatosaurus ble separert . [24]

Følgende kladogram er resultatet av en analyse av Tschopp, Mateus og Benson (2015). Forfatterne analyserte standardprøvene av flere diplodocider separat for å utlede hvilke arter eller slekter de tilhører. [24]


 Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 (" Atlantosaurus " immanis- type)

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Apatosaurus 
 Apatosaurus ajax 

YPM 1860 ( Apatosaurus ajax type)

 
 Apatosaurus louisae 
 

CM 3018 ( Apatosaurus louisae type)

 
 

YPM 1861 ( Apatosaurus laticollis type)

 
 
 
 Brontosaurus 
 Brontosaurus excelsus 
 

YPM 1980 ( Brontosaurus excelsus type)

 
 

YPM 1981 ( Brontosaurus amplus type)

 
 
 
 

AMNH 5764 ( Amphicoelias altus type)

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 Brontosaurus yahnahpin 

Tate-001 ( type Eobrontosaurus yahnahpin )

 
 Brontosaurus parvus 
 

CM 566 ( Elosaurus parvus type)

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Omtildelt art

Paleobiologi

Mellom 1800- og 1900-tallet ble det antatt at alle sauropoder, som Apatosaurus , var for store, tunge og massive til å bære sin egen vekt på land. Så det ble teoretisert at de levde mesteparten av livet i vann, kanskje i sumper, hvor de ville være lettere og klare vekten. De siste funnene beviser imidlertid det stikk motsatte; faktisk i dag vet vi at sauropoder var rent landdyr. [50] En studie av diplodocide snuter viser at snuten var vagt firkantet, med forholdsmessig dype groper, og i Apatosaurus viste tennene fine subparallelle riper, noe som tyder på at dyret var en ikke-selektiv beitedyr som spiste på bakkenivå. [10] Sannsynligvis blant dyrets favorittmat var bregner , cycadeoider , bregner med frø, kjerringrokk og alger. [51] Stevens og Parish (2005) antok at disse sauropodene også livnærte seg på nedsenkede vannplanter. [52]

En studie fra 2015 av Apatosaurus- og Brontosaurus -halsene viste mange forskjeller mellom disse to slektene og andre diplodocider, og at disse artsvariasjonene kunne vise at Apatosaurus- og Brontosaurus -halsen ble brukt i intraspesifikke kamper eller rovdyrkamper. [14] Det er også fremmet flere hypoteser om bruken av de enkle klørne på forbenene, som finnes i alle sauropoder. En hypotese er at den ble brukt som et forsvarsvåpen, men formen og størrelsen gjør dette usannsynlig. Det er derfor mer sannsynlig at det ble brukt til å lete etter mat, som å grave opp røtter eller kutte ned store trestammer under beite. [17]

Spor av fossile fotavtrykk av sauropoder, som Apatosaurus , viser at disse dyrene reiste rundt 25–40 km (16–25 miles) per dag, og kunne nå en maksimal hastighet på 20–30 km/t (12–19 miles). [9] Den langsomme bevegelsen til sauropoder kan skyldes den minimale størrelsen på musklene deres, eller rekylen av skrittene deres. [53] Noen fossile fotavtrykk indikerer at i det minste de unge var i stand til å dra nytte av minimal tobent bevegelse , selv om dette fortsatt er usikkert i dag. [54] [55]

Halsstilling

Diplodocider, som Apatosaurus , vises ofte med nakken perfekt rett vertikalt oppover i luften, slik at de kan nå de høyeste bladene av trær. Nyere studier har imidlertid vist at halsene til diplodocider var mye mindre fleksible enn tidligere antatt, da strukturen til halsvirvlene ikke ville tillate nakken å bøye seg oppover så mye, og at sauropoder som Apatosaurus var bedre tilpasset til å beite. vegetasjon som vokste noen meter over bakken eller direkte fra bakken. [51] [52] [56]

Andre Taylor-studier har vist at alle tetrapoder ser ut til å holde nakken i maksimal vertikal forlengelse som er mulig når de er i en normal, signalerende holdning; de hevder at det samme gjaldt sauropoder, bortsett fra eventuelle ukjente unike egenskaper som dikterer anatomien til det myke vevet i nakken utover det til andre dyr. Derfor er det sannsynlig at Apatosaurus , så vel som Diplodocus , holdt nakken vippet oppover med hodet vendt nedover i hvilestilling. [57] [58] Kent Stevens og Michael Parrish (1999-2005) fant at Apatosaurus hadde omfattende nakkemobilitet og et bredt bevegelsesområde, slik at halsen kunne danne U sidelengs. [51] Bevegelsene tillatt av nakken ville også ha gjort det mulig for dyret å mate på høyde med føttene. [52]

Matthew Cobley et al. (2013) bestred Taylors studier, og uttalte at dyrets store nakkemuskler og kollagen ville begrense nakkebevegelsen alvorlig. De hevder at bevegelsesområdet til sauropoder som Diplodocus var mye mer begrenset enn tidligere antatt, og at dyrene kontinuerlig beveget seg for å finne bedre områder å mate. Som sådan ville de bruke mesteparten av tiden på å mate for å dekke kostholdsbehovene deres. [59] [60] Konklusjonene til Cobley et al. , ble på sin side utfordret av Taylor, som analyserte mengden og plasseringen av intervertebral brusk for å bestemme fleksibiliteten til halsen til Apatosaurus og Diplodocus , og til slutt demonstrerte at halsen til Apatosaurus var veldig fleksibel. [57]

Fysiologi

Gitt den store kroppsmassen og lange halsen til sauropoder som Apatosaurus , har fysiologer funnet flere problemer med hvordan disse dyrene faktisk pustet. Forutsatt at i likhet med krokodiller , hadde ikke Apatosaurus en mellomgulv , ble volumet av dødt rom (mengden av ubrukt gjenværende luft i munnen, luftrøret og luften som er igjen etter hvert pust) estimert til å være omtrent 0,184 m³ (184 l) på et eksemplar på 30 tonn. Paladino beregnet lungevolum (mengden luft som flyttes inn eller ut i løpet av et enkelt pust) ved 0,904 m³ (904 l) med et fugleåndedrettssystem, 0,225 m³ (225 l) hvis pattedyr, og 0,019 m³ (19 l) hvis reptil. [61]

På dette grunnlaget ville luftveiene sannsynligvis ha vært parabronkier , med flere lungeluftsekker som i fuglelunger, og en lunge med kontinuerlig strømning. Et fugleåndedrettssystem vil trenge et lungevolum på omtrent 0,60 m³ (600 l), sammenlignet med pattedyrbehovet på 2,95 m³ (2 950 l), som overstiger tilgjengelig plass. Det totale volumet av Apatosaurus ribbebur ble estimert til 1,7 m³ (1700 l), slik at det kan romme et firekammer hjerte på 0,50 m³ (500 l), og en lungekapasitet på 0,90 m³ (900 l). Dette vil gi 0,30 m³ (300 l) plass til nødvendig organisk vev. [61] Bevis for tilstedeværelsen av et fugleåndedrettssystem i Apatosaurus og andre sauropoder er også tilstede i pneumatikken til ryggvirvlene deres. Mens dette allerede spiller en rolle for å redusere dyrets vekt, uttaler Wedel (2003) at de vanligvis er knyttet til luftsekker, slik som i luftveiene til fugler. [62]

James Spotila et al. (1991) konkluderte med at kroppsstørrelsen til sauropoder ville tillate dem å opprettholde høye metabolske hastigheter, da de ikke var i stand til å spre nok varme. [63] Derfor antok de at sauropoder hadde et reptilrespirasjonssystem. Tvert imot hevdet Wedel at fuglenes luftveier ville tillate større varmetap. [62] Noen forskere hevdet at hjertet ville ha problemer med å opprettholde nok blodtrykk til å oksygenere hjernen. [50] Andre antyder at den nesten horisontale stillingen av hodet og nakken ville ha eliminert problemet med å tilføre blod til hjernen, siden blodet ikke ville ha måttet bevege seg vertikalt oppover halsen. [51]

James Farlow (1987) beregnet at et dyr på størrelse med Apatosaurus som veier omtrent 35 tonn, ville ha omtrent 5,7 tonn gjæringsinnhold. [64] Forutsatt at Apatosaurus hadde et fugle- eller reptilrespirasjonssystem, Frank Paladino et al. (1997) estimerte at dyret ville trenge å konsumere bare rundt 262 liter (58 imp gal; 69 US gal) vann per dag. [61]

Vekst

I 1999 konkluderte en mikroskopisk studie av beinene til Apatosaurus og Brontosaurus at disse dyrene vokste veldig raskt, og ungdyr nådde voksen størrelse på omtrent 10 år. [65] I 2008 avslørte en studie om sauropod-veksthastigheter, publisert av Thomas Lehman og Holly Woodward, at ved bruk av vekstlinjer og lengde-til-masse-forhold, ville en Apatosaurus vokse 25 tonn på 15 år, med en toppvekst på 5 000 kg (11 000 lbs) på ett år. En alternativ metode for ekstrapolering, ved bruk av lemlengde og kroppsmasse, anslår at en Apatosaurus vil vokse 520 kg (1150 lb) per år, og nå sin fulle masse ved rundt 70 års alder. [66] Imidlertid viste disse estimatene seg upålitelige, ettersom de gamle vekstlinjene ville blitt utslettet ved beinremodellering. [67] En av de første vekstfaktorene som ble identifisert i Apatosaurus var antallet sakrale ryggvirvler, som økte til fem etter hvert som dyret ble kjønnsmodent. Dette fenomenet ble observert i 1903 og igjen i 1936. [3]

Langbenshistologi lar forskere estimere alderen som et spesifikt individ hadde nådd . En studie av Eva Griebeler et al. (2013) undersøkte de lange beinene til noen Apatosaurus- prøver og konkluderte med at prøven SMA 0014 veide 20,206 kg, ble kjønnsmoden ved 21 og døde i en alder av 28. Det samme vekstmønsteret er indikert. i BYU-prøve 601-17,328,177 veier kg, ble kjønnsmoden som 19-åring og døde i en alder av 31. [67]

Sammenlignet med de fleste sauropoder, er en god del unge Apatosaurus- fossiler kjent . Mange eksemplarer fra OMNH representerer unge eksemplarer av ubestemte arter av Apatosaurus ; dette materialet inkluderer en delvis skulder- og bekkenbelte, noen ryggvirvler og lembein. Det juvenile OMNH-materialet kommer fra minst to forskjellige aldersgrupper, og basert på overlappingen av beinene kommer de sannsynligvis fra mer enn tre individer. Til tross for den unge alderen viser disse restene allerede de karakteristiske egenskapene til Apatosaurus , og tilhører derfor sannsynligvis denne slekten. [19] [68] Videre har disse prøvene proporsjonalt kortere halser og haler, og en mer uttalt forskjell mellom for- og bakbena enn voksne. [69]

Kø

I en artikkel publisert i 1997 ble forskning på mekanikken til Apatosaurus -halen , utført av Nathan Myhrvold og paleontolog Philip J. Currie , avslørt . Myhrvold utførte en datasimulering av halen, som hos diplodocider som Apatosaurus var veldig lang, konisk og piskaktig i struktur . Denne datamodelleringen antydet at sauropoder var i stand til å produsere en høy piskelyd på over 200 desibel, sammenlignbar med volumet til et kanonskudd. [70]

En patologi har blitt diagnostisert i en persons hale som sannsynligvis er forårsaket av en vekstsvikt. To kaudale ryggvirvler er perfekt smeltet sammen langs hele artikulære overflaten av beinene, inkludert buene til nevrale ryggradene. Denne defekten kan være forårsaket av mangel på eller hemming av stoffet som dannes i mellomvirvelskivene eller leddene. [71] Tidligere ble det antatt at piskehaler kunne brukes i intraspesifikke kamper eller for å forsvare seg mot rovdyr, men halene til diplodocider var for lette og smale sammenlignet med de til Shunosaurus og mamenchisaurider , og risikerte skade eller til og med å knekke hvis de ble brukt som et våpen. [70]

Paleoøkologi

Morrisonformasjonen er en overfladisk fjellformasjon skapt av akkumulering av marine og alluviale sedimenter som, ifølge radiometrisk datering, dateres tilbake mellom 156,3 millioner år siden ved basen [ 72] og 146,8 millioner år siden på sitt topp, [73] det fra sent Oxfordian , Kimmeridgian til tidlig Tithonian , i øvre jura . Denne formasjonen tolkes som opprinnelse i et halvt tørt miljø preget av våte og tørre årstider . Morrison-bassenget, hvor dinosaurene levde, strakte seg over New Mexico , Alberta og Saskatchewan ; dannet da forløperne til Rocky Mountain Front Range begynte å presse seg oppover i vest. Deres avsetninger og dreneringsbassenger vender mot øst og ble laget av bekker og elver, avsatt i sumpete sletter, innsjøer, elvekanaler og flomsletter . [74] Denne formasjonen ligner i alder på Lourinhã-formasjonen i Portugal og Tendaguru-formasjonen i Tanzania . [27]

Apatosaurus er den nest vanligste sauropoden i økosystemet til Morrison-formasjonen, etter Camarasaurus . [47] Videre kan Apatosaurus ha vært mer ensom enn andre dinosaurer i formasjonen. [75] Den største sauropoden i formasjonen var Supersaurus , med en total lengde på 33-34 meter. [16] Apatosaurus - fossiler er bare funnet i de øvre nivåene av formasjonen. De av Apatosaurus ajax er utelukkende kjent fra den øvre delen av Brushy Basin , og dateres tilbake til rundt 152-151 millioner år siden. A. louisae fossiler er sjeldnere, og har bare blitt funnet på ett sted, i den øvre delen av Brushy Basin, som dateres tilbake til slutten av Kimmeridgian , for omtrent 151 millioner år siden. Ytterligere Apatosaurus- rester er funnet i bergarter av samme alder eller litt yngre, men har ikke blitt identifisert som en spesiell art, [76] og kan tilhøre Brontosaurus . [24]

Morrisonformasjonen var et miljø dominert av gigantiske sauropoddinosaurer [ 47] som Diplodocus , Brontosaurus og Brachiosaurus . [47] Andre kjente dinosaurer fra samme formasjon inkluderer theropodene Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax og Torvosaurus og ornithischerne Camptosaurus , Dryosaurus og Stegosaurus . [77] Rester av apatosaurer har ofte blitt funnet i forbindelse med Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus og Stegosaurus . [75] Spesielt Allosaurus representerte opptil 75 % av theropod-prøvene , og var på toppen av formasjonens næringskjede. [78] Mange av dinosaur-slektene i Morrison-formasjonen kan også finnes på andre steder med sin egen art eller med motstykker til andre slekter; som i tilfellet med Lourinhã-formasjonen i Portugal, som inneholder de europeiske artene Allosaurus , Ceratosaurus og Torvosaurus , mens Brachiosaurus , Camptosaurus og Apatosaurus er erstattet av henholdsvis Lusotitan , Draconyx og Dinheirosaurus . [27] Andre kjente virveldyr fra dette paleomiljøet inkluderer fisk , frosker , salamandere , skilpadder , sphenodons , øgler , terrestriske og akvatiske krokodylomorfier og flere pterosaurarter . Floraen i perioden som ble avslørt av fossilene inkluderte grønnalger , sopp , moser , kjerringrokk , cycader , ginkgoes og flere bartrærfamilier . Vegetasjonen varierte fra vegetasjonen tilstede på elvene som besto av bregner og landlevende bregner, i en galleriskog , som i de tørreste områdene ga plass til et flatt halvtørt miljø oversådd med bregner og bartrærlignende trær som Araucaria og Brachyphyllum . _ [79]

I massekulturen

Little Foot , hovedpersonen i den langlivede animerte sagaen På leting etter den fortryllede dalen , er en unge av Apatosaurus .

I Michael Crichtons originalroman , Jurassic Park , er en av dinosaurene som ble brakt tilbake til livet takket være genetikk Apatosaurus , mens i filmen med samme navn ble dyret erstattet av Brachiosaurus og aldri dukket opp i filmserien før da. Imidlertid dukket dyret opp i filmserien i Jurassic World (2015), Jurassic World: Fallen Kingdom (2018) og Jurassic World: Domination (2022).

Merknader

  1. ^ Apatosaurus , i Merriam-Webster Dictionary .
  2. ^ Apatosaurus , i Dictionary.com Unabridged , Random House .
  3. ^ a b c d e f g h i j k l C.W. Gilmore , Osteology of Apatosaurus , med spesielle referanser til prøver i Carnegie Museum , i Memoirs of the Carnegie Museum , vol. 11, n. 4, 1936, s. 1-136, OCLC 16777126 .  
  4. ^ a b F. Seebacher, [0051: ANMTCA 2.0.CO; 2 En ny metode for å beregne allometriske lengde-masseforhold for dinosaurer ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 21, n. 1, 2001, s. 51-52, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 , ISSN  0272-4634 , JSTOR  .
  5. ^ GV Mazzetta, P. Christiansen og RA Farina, Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs ( PDF ), i Historical Biology , vol. 16, 2-4, 2004, s. 71-83, DOI : 10.1080 / , ISSN  1029-2381 .
  6. ^ DM Henderson, [907: BGCOMS 2.0.CO; 2 Burly Gaits: Sentre for masse, stabilitet og sporene til sauropoddinosaurer ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 4, 2006, s. 907-921, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [907: BGCOMS] 2.0.CO; 2 , JSTOR  4524642 ​​.
  7. ^ KT Bates, PL Falkingham, S. Macaulay, C. Brassey og SCR Maidment, Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass , i Biology Letters , vol. 11, n. 6, 2015, s. 20150215, DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0215 , ISSN  1744-957X , PMC   , PMID 26063751 . 
  8. ^ M. Wedel, Et gigantisk, skjelett umodent individ av Apatosaurus fra Morrison Formation of Oklahoma ( PDF ), i 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts , 2013, s. 40-45.
  9. ^ a b c DE Fastovsky og DB Weishampel, Dinosaurs: A Concise Natural History ( PDF ), Cambridge University Press, 2009, s. 165-200, ISBN  978-0-521-88996-4 .
  10. ^ a b c d JA Whitlock, Inferences of Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) Feeding Behavior from Snout Shape and Microwear Analyzes , i PLoS ONE , vol. 6, nei. 4, 2011, s. e18304, Bibcode : 2011PLoSO ... 618304W , DOI : 10.1371 / journal.pone.0018304 , PMC  3071828 , PMID  21494685 .
  11. ^ a b AM Balanoff, GS Bever og T. Ikejiri, The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Basert på Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy , i American Museum Novitates , vol. 3677, n. 3677, 2010, s. 1 –32, DOI : 10.1206 / 591.1 .
  12. ^ Kayleigh Wiersma og P. Martin Sander, Dentisjon av et godt bevart eksemplar av Camarasaurus sp .: implikasjoner for funksjon, tannerstatning, gjenoppbygging av myk del og matinntak , i PalZ , vol. 91, n. 1, 2017, s. 145-161, DOI : 10.1007 / s12542-016-0332-6 .
  13. ^ https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/looking-camarasaurus-in-the-mouth/
  14. ^ a b c M.P. Taylor , MJ Wedel, Darren Naish og B. Engh, Var halsene til Apatosaurus og Brontosaurus tilpasset for kamp? , i PeerJ PrePrints , vol. 3, 2015, s. e1663, DOI : 10.7287 / peerj.preprints.1347v1 .
  15. ^ a b c d e f g E.S. Riggs , struktur og relasjoner til opisthocoelian dinosaurer. Del I, Apatosaurus Marsh ( PDF ), i Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series , vol. 2, nei. 4, 1903, s. 165-196, OCLC 494478078 .  
  16. ^ a b c d DM Lovelace, SA Hartman og WR Wahl, Morfologi av et eksemplar av Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) fra Morrison Formation of Wyoming, og en re-evaluering av diplodocid fylogeni , i Arquivos do Museu Nacional , vol. 65, n. 4, 2007, s. 527-544 , ISSN  0365-4508
  17. ^ a b P. Upchurch, Manus claw function in sauropod dinosaurs ( PDF ), i Gaia , vol. 10, 1994, s. 161-171 , ISSN  0871-5424
  18. ^ AJ Martin , Introduction to the Study of Dinosaurs (andre utgave) , Blackwell Publishing, 2006, s. 560 , ISBN 1-4051-3413-5 .  
  19. ^ a b c d e f g P. Upchurch, Y. Tomida og PM Barrett, Et nytt eksemplar av Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) fra Morrison-formasjonen (Upper Jurassic) i Wyoming, USA , i National Science Museum-monografier , vol. . 26, n. 118, 2005, s. 1-156 , ISSN  1342-9574
  20. ^ MP Taylor og D. Naish , The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda) ( PDF ), i PaleoBios , vol. 25, nei. 2, 2005, s. 1-7.
  21. ^ JD Harris, Betydningen av Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatanske intrarelasjoner og evolusjon ( PDF ), i Journal of Systematic Palaeontology , vol. 4, nei. 2, 2006, s. 185-198, DOI : 10.1017 / S1477201906001805 .
  22. ^ a b c O.C. Marsh , Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation ( PDF ), i American Journal of Science , vol. 14, n. 84, 1877, s. 514-516.
  23. ^ PA Gallina, S. Apesteguía, A. Haluza og JA Canale, A Diplodocid Sauropod Survivor from the Early Cretaceous of South America , i Andrew A. Farke (red), PLoS ONE , vol. 9, nei. 5, 2014, s. e97128, Bibcode : 2014PLoSO ... 997128G , DOI : 10.1371 / journal.pone.0097128 , PMC  4020797 , PMID  24828328 .
  24. ^ a b c d e f g h i j k l m n o E. Tschopp, OV Mateus og RBJ Benson, En fylogenetisk analyse på prøvenivå og taksonomisk revisjon av Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) , i PeerJ , vol. 3, 2015, s. e857, DOI : 10.7717 / peerj.857 , PMC  4393826 , PMID  25870766 .
  25. ^ TR Jr. Holtz , Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages ( PDF ), Random House, 2008, s. 1-432, ISBN 0-375-82419-7 .  
  26. ^ OC Marsh, Notice of new jurassic dinosaurs ( PDF ), i American Journal of Science , vol. 18, 1879, s. 501-505.
  27. ^ a b c O. Mateus, jura-dinosaurer fra Morrison-formasjonen (USA), Lourinhã- og Alcobaça-formasjonene (Portugal) og Tendaguru-sengene (Tanzania): En sammenligning , i John R. Foster og Spencer G. Lucas (a red.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, s. 223-231.
  28. ^ a b RT Bakker, The Bite of the Bronto , in Earth , vol. 3, nei. 6, 1994, s. 26-33.
  29. ^ WD Matthew, Det monterte skjelettet til Brontosaurus, i The American Museum Journal , vol. 5, nei. 2, 1905, s. 63-70.
  30. ^ a b JS McIntosh og DS Berman, beskrivelse av ganen og underkjeven til Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) med bemerkninger om naturen til skallen til Apatosaurus, i Journal of Paleontology , vol. 49, n. 1, 1975, s. 187-199, JSTOR  1303324 .
  31. ^ a b c d B. Miller, Bully for Camarasaurus, på dinosours.wordpress.com , Dinosours, 30. oktober 2014.
  32. ^ a b c d KM Parsons, The Wrongheaded Dinosaur , på carnegiemuseums.org , Carnegie Magazine, 1997 (arkivert fra originalen 14. april 2010) .
  33. ^ DC Crafton, Before Mickey: The Animated Film 1898–1928 ( PDF ), MIT Press, 1982, s. 1-57, ISBN  0-262-03083-7 .
  34. ^ DF Glut, Dinosaurs: The Encyclopedia , McFarland, 1997, s. 150-163, ISBN  978-0-7864-7222-2 .
  35. ^ Kenneth Carpenter og Virginia Tidwell, foreløpig beskrivelse av en Brachiosaurus Skull fra Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado , i Kenneth Carpenter, Dan Chure og James Ian Kirkland (red.), The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study , 1998, ISBN  978-90-5699-183-8 .
  36. ^ PM Barrett, GW Storrs, MT Young og LM Witmer, En ny skull of Apatosaurus og dens taksonomiske og paleobiologiske implikasjoner ( PDF ), i Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations , 2011, s. 5.
  37. ^ MP Taylor , Sauropod dinosaur research: a historical review ( PDF ), i Geological Society, London, Special Publications , vol. 343, n. 1, 2010, s. 361-386, Bibcode : 2010GSLSP.343..361T , DOI : 10.1144 / SP343.22 .
  38. ^ P. Brinkman, Bully for Apatosaurus, i Endeavour , vol. 30, n. 4, 2006, s. 126-130, DOI : 10.1016 / j.endeavour.2006.10.004 , PMID  17097734 .
  39. ^ P. Upchurch, PM Barrett og P. Dodson, Sauropoda , i David B. Weishampel, Peter Osmólska og Dodson (red.), The Dinosauria , 2. utgave, University of California Press, 2004, s. 259 –322, ISBN  978-0-520-25408-4 .
  40. ^ JS McIntosh, Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh , i A. Sun og Y. Wang (red), Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers , 1995, s. 119-123.
  41. ^ a b RT Bakker, Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming og Colorado , i Spencer G. Lucas, James I. Kirkland og JW Estep (red), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems , vol. 14, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1998, s. 67-77.
  42. ^ D'Emic, M. 2015. "Ikke så fort, Brontosaurus" . Time.com
  43. ^ Prothero, D. 2015. "Er" Brontosaurus "tilbake? Ikke så fort!" . Skeptic.com.
  44. ^ Kenneth Carpenter og PJ Currie (red.), Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives , Cambridge University Press, 1992, s. 1-318, ISBN  0-521-36672-0 .
  45. ^ K. Carpenter og J. McIntosh, Upper Jurassic sauropod babyer fra Morrison Formation , i Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch og John R. Horner (red.), Dinosaur Eggs and Babies , Cambridge University Press, 1994, s. 265-278, ISBN  978-0-521-56723-7 .
  46. ^ OC Marsh, hovedkarakterer for amerikanske jurassiske dinosaurer ( PDF ), i American Journal of Science , vol. 16, nei. 95, 1878, s. 412-414.
  47. ^ a b c d J. Foster, Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World , Indiana University Press, 2007, s. 273-329, ISBN  978-0-253-34870-8 .
  48. ^ MP Taylor, "Apatosaurus" minimus sacrum / ilia, høyre sideutsikt , svpow.com , Sauropod Vertebrae Picture of the Week, 27. juli 2012.
  49. ^ a b MP Taylor og MJ Wedel, Re-evaluating "Apatosaurus" minimus , en bisarr Morrison Formation sauropod med diplodocoid og makronære trekk , i SVPCA 2012 Program and Abstracts , 2012, s. 23.
  50. ^ a b DJ Pierson, The Physiology of Dinosaurs: Sirkulasjons- og åndedrettsfunksjon hos de største dyrene som noensinne har gått på jorden , i Respiratory Care , vol. 54, n. 7, 2009, s. 887-911, DOI : 10.4187 / 002013209793800286 , PMID  19558740 .
  51. ^ a b c d KA Stevens og JM Parrish, Nakkestilling og fôringsvaner til to Jurassic Sauropod Dinosaurs , i Science , vol. 284, n. 5415, 1999, s. 798-800, Bibcode : 1999Sci ... 284..798S , DOI : 10.1126 / science.284.5415.798 , PMID  10221910 . Hentet 3. august 2008 .
  52. ^ a b c KA Stevens og JM Parrish, Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs , i Kenneth Carpenter og Virginia Tidswell (red.), Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs , Indiana University Press, 2005, s. 212 –232, ISBN  978-0-253-34542-4 , OCLC  218768170 .
  53. ^ WI Sellers, L. Margetts, RA Coria og PL Manning, March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs , i PLoS ONE , vol. 8, nei. 10, 2012, s. e78733, DOI : 10.1371 / journal.pone.0078733 , PMC  3864407 , PMID  24348896 .
  54. ^ B. Switek, sto Wee Little Sauropods opp for å løpe? , på smithsonianmag.com , Smithsonian.com, 2. november 2010. Hentet 20. september 2015 .
  55. ^ Spor av en løpende tobent baby brontosaur? Babysauropod-fotavtrykk oppdaget i Colorado , på sciencedaily.com , Science Daily (The Geological Society of America), 1. november 2010. Hentet 20. september 2015 .
  56. ^ P. Upchurch, Neck Posture of Sauropod Dinosaurs ( PDF ), i Science , vol. 287, n. 5453, 2000, s. 547b, DOI : 10.1126 / science.287.5453.547b . Hentet 5. august 2008 .
  57. ^ a b M.P. Taylor , Kvantifisere effekten av intervertebral brusk på nøytral holdning i nakken til sauropoddinosaurer , i PeerJ , vol. 2, 2014, s. e712, DOI : 10.7717 / peerj.712 , PMC 4277489 , PMID 25551027 .   
  58. ^ MP Taylor, MJ Wedel og D. Naish, Hode- og nakkestilling hos sauropoddinosaurer utledet fra eksisterende dyr ( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 54, n. 2, 2009, s. 213-220, DOI : 10.4202 / app. 2009.0007 .
  59. ^ MJ Cobley, EJ Rayfield og PM Barrett, Inter-Vertebral Flexibility of the Struts Neck: Impplications for Estimating Sauropod Neck Flexibility , i PLoS ONE , vol. 8, nei. 8, 2013, s. e72187, DOI : 10.1371 / journal.pone.0072187 , PMC  3743800 , PMID  23967284 .
  60. ^ T. Ghose, Ouff! Langhalsede dinosaurer hadde stive nakker , på livescience.com , 15. august 2013. Hentet 31. januar 2015 .
  61. ^ a b c FV Paladino, JR Spotila og P. Dodson, A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs , i Farlow, JO og Brett-Surman, MK (red.), The Complete Dinosaur , Indiana University Press, 1997, s. 491-504, ISBN  0-253-33349-0 .
  62. ^ a b MJ Wedel, Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs , in Paleobiology , vol. 29, n. 2, 2003, s. 243-255, DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 , JSTOR  4096832 .
  63. ^ JR Spotila, MP O'Connor, PR Dodson og FV Paladino, Hot and cold running dinosaurs. Metabolisme, kroppstemperatur og migrasjon , i Modern Geology , vol. 16, 1991, s. 203-227.
  64. ^ JA Farlow, Spekulasjoner om dietten og fysiologien til planteetende dinosaurer , i Paleobiology , vol. 13, n. 1, 1987, s. 60-72, JSTOR  2400838 .
  65. ^ KA Curry , Ontogenetic histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): ny innsikt om vekstrater og lang levetid , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, n. 4, 1999, s. 654-665, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011179 , JSTOR 4524036 .  
  66. ^ TM Lehman og HN Woodward, [0264: MGRFSD 2.0.CO; 2 Modellering av vekstrater for sauropoddinosaurer ], i Paleobiology , vol. 34, n. 2, 2008, s. 264-281, DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0264: MGRFSD] 2.0.CO;2 .
  67. ^ a b EM Griebeler, N. Klein og PM Sander, Aldring, modning og vekst av sauropodomorfe dinosaurer som utledet fra vekstkurver ved bruk av histologiske data med lange bein: En vurdering av metodologiske begrensninger og løsninger , i PLoS ONE , vol. 8, nei. 6, 2013, s. e67012, DOI : 10.1371 / journal.pone.0067012 , PMC  3686781 , PMID  23840575 .
  68. ^ K. Carpenter og JS McIntosh, Dinosaur Eggs and Babies , redigert av Kenneth Carpenter, Karl. F. Hirsch og John R. Horner, Cambridge University Press, 1994, s. 265-274 , ISBN  0-521-44342-3 .
  69. ^ M. Wedel, Gå ned, bli uklar, spekulativ ung Apatosaurus! , på svpow.com , SVPOW, 2013.
  70. ^ a b NP Myhrvold og PJ Currie, supersoniske sauropoder? Haledynamikk i diplodocidene , i Paleobiology , vol. 23, n. 4, 1997, s. 393-409, JSTOR  2401127 .
  71. ^ DM Lovelace, Developmental Failure of Segmentation in a Caudal Vertebra of Apatosaurus (Sauropoda) , i The Anatomical Record , vol. 297, n. 7, 2014, s. 1262-1269, DOI : 10.1002 / ar.22887 , PMID  24532488 .
  72. ^ KC Trujillo, KR Chamberlain og A. Strickland, Oxfordian U/Pb aldres fra SHRIMP-analyse for Upper Jurassic Morrison-formasjonen i det sørøstlige Wyoming med implikasjoner for biostratigrafiske korrelasjoner , i Geological Society of America Abstracts with Programs , vol. 38, n. 6, 2006, s. 7.
  73. ^ SA Bilbey, Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - alder, stratigrafi og avsetningsmiljøer , i Carpenter, K .; Chure, D.; og Kirkland, JI (red.) (red), The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study , Modern Geology 22 , Taylor and Francis Group, 1998, s. 87-120 , ISSN  0026-7775
  74. ^ DA Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, 1989, s. 64-70, ISBN 978-1-55971-038-1 .  
  75. ^ a b P. Dodson, AK Behrensmeyer, RT Bakker og JS McIntosh, Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation , in Paleobiology , vol. 6, nei. 2, 1980, s. 208-232.
  76. ^ CE Turner og F. Peterson, Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA , i DD Gillette (red), Vertebrate Paleontology in Utah , Utah Geological Survey Diverse publikasjon, 1999, pp. 77-114.
  77. ^ DJ Chure, R. Litwin, ST Hasiotis, E. Evanoff og K. Carpenter, The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 , i John R. Foster og Spencer G. Lucas (red), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, s. 233-248.
  78. ^ JR Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA , vol. 23, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2003, s. 29.
  79. ^ K. Carpenter , Størst av det store: en kritisk re-evaluering av mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus , i John R. Foster og Spencer G. Lucas (red.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation , vol. 36, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006, s. 131-138.

Bibliografi

Andre prosjekter

Eksterne lenker