Tobeint

Et dyr er definert som tobent (fra latin bipes , som har to føtter) hvis det hovedsakelig bruker sine to baklemmer for å bevege seg . Det er et av de karakteristiske atferdstrekkene til Homo sapiens og alle fugler .

Fordeler

Begrenset og eksklusiv bipedalisme kan tilby en art flere fordeler. Bipedalisme lar deg heve hodet; dette gir et bredere synsfelt med bedre deteksjon av farer eller ressurser i avstand, tilgang til dypere vann for vadefugler, og lar dyr nå høyere matkilder med munnen. Mens de er oppreiste, blir de ikke-bevegelsesmotoriske lemmene frie for annen bruk, inkludert manipulasjon (hos primater og gnagere), flukt (hos fugler), graving (i gigantisk pangolin), slåsskamp (hos bjørner, store aper og i den store monitorøglen). ) eller kamuflasje.

Topphastigheten til den tobente ser ut til å være langsommere enn den maksimale hastigheten til den firbeinte bevegelsen med en fleksibel ryggrad: både strutsen og den røde kenguruen kan nå hastigheter på 70 km/t (43 mph), mens geparden kan overstige 100 km/t (62 mph) [1] [2] . Selv om bipedalisme er tregere til å begynne med, over lange avstander, har det tillatt mennesker å løpe forbi de fleste andre dyr i henhold til utholdenhetsløpshypotesen [3] .

Valgfri og obligatorisk bipedalisme

Zoologer merker ofte atferd, inkludert bipedalisme, som "valgfritt" eller "obligatorisk" (når dyret ikke har noe fornuftig alternativ). Dette skillet er heller ikke helt klart: for eksempel går og løper andre mennesker enn barn på en tobent måte, men nesten alle kan krype på hender og knær når det trengs. Det er også rapporter om mennesker som normalt går på alle fire med føttene, men ikke knærne på bakken, men disse tilfellene er et resultat av tilstander som Uner Tan syndrom og andre svært sjeldne genetiske nevrologiske sykdommer i stedet for normal oppførsel [4] .

Bevegelse

Det er en rekke bevegelsestilstander som vanligvis er assosiert med bipedalisme:

  1. Stående. Stå stille på begge bena. Hos de fleste tobeinte er dette en aktiv prosess som krever konstant balansejustering.
  2. Går. En fot foran den andre, med minst en fot på bakken til enhver tid.
  3. Løping. Den ene foten foran den andre, med perioder hvor begge føttene er fra bakken.
  4. Hopping. Beveg deg med en serie hopp med begge føttene i bevegelse sammen.

Evolusjon av menneskelig bipedalisme

Det er minst tolv distinkte hypoteser om hvordan og hvorfor bipedalisme utviklet seg hos mennesker, og til og med noen debatt om når dette skjedde. Bipedalisme utviklet seg godt før den store menneskelige hjernen eller utviklingen av steinverktøy [5] . Bipedale spesialiseringer finnes i Australopithecus -fossiler fra 4,2 til 3,9 millioner år siden [6] . Utviklingen av bipedalisme har imidlertid blitt ledsaget av betydelige utviklinger i ryggsøylen inkludert fremoverbevegelse i posisjonen til foramen magnum , der ryggmargen forlater skallen [7] . Bevis angående moderne menneskelig seksuell dimorfisme (fysiske forskjeller mellom mann og kvinne) i korsryggen har blitt sett hos premoderne primater som Australopithecus africanus . Denne dimorfismen har blitt sett på som en evolusjonær tilpasning av hunner for å bedre tåle lumbalbelastning under graviditet, en tilpasning som ikke-tobeinte primater ikke trenger å gjøre [8] [9] . Tilpasningen av bipedalisme ville ha krevd mindre stabilitet i skulderen, noe som gjorde det mulig for den og de andre lemmene å bli mer uavhengige av hverandre og tilpasse seg spesifikk suspensiv atferd. I tillegg til endringen i skulderstabilitet, ville endringen i bevegelse ha økt etterspørselen etter skuldermobilitet, noe som ville ha drevet utviklingen av bipedalisme fremover [10] . De ulike hypotesene er ikke nødvendigvis gjensidig utelukkende, og en rekke selektive krefter kan ha samarbeidet for å føre til menneskelig bipedalisme. Det er viktig å skille mellom tilpasninger for bipedalisme og tilpasninger for løping, som har kommet enda senere.

Formen og funksjonen til overkroppen til moderne mennesker ser ut til å ha utviklet seg fra å leve i et mer skogkledd miljø. Det har også blitt foreslått at, i likhet med noen moderne aper, gjennomgikk tidlige hominider en gangfase før de tilpasset baklemmene til bipedalisme mens de fortsatt beholdt underarmene i stand til å gripe. Tallrike årsaker til utviklingen av menneskelig bipedalisme dreier seg om frigjøring av hendene for transport og bruk av verktøy, seksuell dimorfisme ved innkjøp, klimatiske og miljømessige endringer (fra jungel til savanne) som favoriserte en høyere øyeposisjon og for å redusere mengden hud utsatt for den tropiske solen [11] . Det er mulig at bipedalisme har gitt en rekke fordeler til hominide arter, og forskere har foreslått flere årsaker til utviklingen av menneskelig bipedalisme [12] . Det er også ikke bare spørsmålet om hvorfor tidlige hominider var delvis bipedale, men også hvorfor hominider ble mer bipedale over tid. For eksempel beskriver den posturale ernæringshypotesen hvordan de første hominidene ble tobente for å kunne strekke seg etter mat på trær mens den savannebaserte teorien beskriver hvordan de siste hominidene som begynte å slå seg ned på bakken ble stadig mer tobente [13] .

Flere faktorer

Napier (1963) hevdet at en enkelt faktor sannsynligvis ikke har drevet utviklingen av bipedalisme. Faktisk, uttalte han, " Det virker usannsynlig at en enkelt faktor var ansvarlig for en så dramatisk endring i atferd. I tillegg til fordelene med å bære gjenstander - mat eller annet - forbedringen av synsvidden og frigjøring av hender for defensiv og offensive formål, kan de like mye ha spilt sin rolle som katalysatorer " [14] . Sigmon (1971) har vist at sjimpanser viser bipedalisme i ulike sammenhenger og en enkelt faktor bør brukes for å forklare bipedalisme: forhåndstilpasning til menneskelig bipedalisme [15] . Day (1986) fremhevet tre hovedpress som har drevet utviklingen av bipedalisme: matinnhenting, rovdyrunngåelse og reproduktiv suksess [16] . Ko (2015) uttalte at det er to hovedspørsmål om bipedalisme:

1. Hvorfor var de første hominidene delvis tobente?

2. Hvorfor har hominider blitt mer bipedale over tid?

Han sa at disse spørsmålene kan besvares med en kombinasjon av viktige teorier som savannebasert postural fôring og anskaffelse [17] .

Teori basert på savannen

I følge den savannebaserte teorien, stammet hominider fra grenene på treet og tilpasset seg livet på savannen ved å gå oppreist på to fot. Teorien antyder at de første hominidene ble tvunget til å tilpasse seg tobeint bevegelse i den åpne savannen etter å ha forlatt trærne. En av mekanismene som ble foreslått var knoke-walking-hypotesen, som sier at menneskelige forfedre brukte firedoblet bevegelse i savannen, noe som fremgår av de morfologiske trekkene som finnes i forbenene til Australopithecus anamensis og Australopithecus afarensis , og at det er mindre sparsommelig å anta at knokevandring utviklet seg to ganger i slektene Pan og Gorilla i stedet for å utvikle den en gang som en synapomorfi for Pan og Gorilla før den mistet den i Australopithecus -stadiet [18] . Utviklingen av en ortograd holdning ville vært veldig nyttig på en savanne da den ville ha tillatt oss å se utover det høye gresset for å passe på rovdyr, eller for å jakte på land og snike oss inn på byttet [19] . Det ble også foreslått i " The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids " av PE Wheeler, at en mulig fordel med bipedalisme på savannen var reduksjonen i mengden kroppsoverflate som ble utsatt for solen, og hjalp til med å regulere kroppstemperaturen [20] . Faktisk støtter Elizabeth Vrbas rotasjonsimpulshypotese den savannebaserte teorien ved å forklare krympingen av skogkledde områder på grunn av global oppvarming og avkjøling, noe som tvang dyr til å gå ut i åpne gressletter og forårsaket behovet for hominider å skaffe seg bipeditet [21] .

Andre statlige hominider hadde allerede oppnådd den bipedale tilpasningen som ble brukt på savannen. Fossile bevis viser at tidlige tobeinte hominider fortsatt var tilpasset for å klatre i trær når de også gikk oppreist [22] . Det er mulig at bipedalisme utviklet seg i trær og senere ble brukt på savannen som en rudimentær egenskap. Mennesker og orangutanger er begge unike for en bipedal reaktiv tilpasning når de klatrer i tynne grener, hvor de har større hofte- og kneforlengelse i forhold til grendiameteren, noe som kan øke et arborealt mateområde og kan tilskrives en konvergent utvikling av bipedalisme i evolusjon i arboreal miljøer [23] . Hominidfossiler funnet i tørre gresslettermiljøer har fått antropologer til å tro at hominider levde, sov, gikk oppreist og døde bare i disse miljøene fordi ingen hominidfossiler ble funnet i skogkledde områder. Fossilering er imidlertid en sjelden hendelse: forholdene må være de rette for at en døende organisme skal fossilisere seg for at noen skal finne den senere, noe som også er en uvanlig hendelse. Det faktum at ingen hominidfossiler er funnet i skogene, fører ikke til konklusjonen at ingen hominider noen gang døde der. Bekvemmeligheten til den savannebaserte teorien har gjort at dette punktet ble neglisjert i over hundre år [24] .

Noen av fossilene som ble funnet viste faktisk at en tilpasning til trelivet fortsatt eksisterte. For eksempel hadde Lucy, den berømte Australopithecus afarensis , funnet i Hadar i Etiopia, et sted som kan ha vært skogkledd på tidspunktet for Lucys død, buede fingre som fortsatt ville gitt henne evnen til å gripe tregrener, men hun gikk i en tobent måte.. "Little foot", et nesten komplett eksemplar av Australopithecus africanus , har en divergerende stortå samt styrken til ankelen til å gå oppreist. " Lillefot " kunne gripe ting ved å bruke føttene som en ape, (og muligens tregrener også) og var tobent. Gamle pollen funnet i jorda på stedene der disse fossilene ble funnet tyder på at området var mye våtere og dekket med tett vegetasjon og først nylig har blitt den tørre ørkenen det er i moderne tid [21] .

Reiseeffektivitetshypotese

En alternativ forklaring er at blandingen av savanne og sparsom skog økte landreiser av proto-mennesker mellom tregrupper og bipedalisme ga større effektivitet for langdistansereiser mellom disse gruppene enn quadrupedalism [25] [26] . I et eksperiment med å overvåke stoffskiftehastigheten til sjimpanser via oksygenforbruk, ble det funnet at energikostnadene til den firbeinte og den tobente var svært like, noe som antydet at denne overgangen i tidlige ape-lignende forfedre ikke ville ha vært veldig vanskelig eller dyr fra et energisynspunkt [27] . Denne økte reiseeffektiviteten har sannsynligvis blitt valgt for å oppmuntre til fôring gjennom vidt spredte ressurser.

Hypotese om postural ernæring

Den posturale ernæringshypotesen ble støttet i 1996 av Dr. Kevin Hunt, en professor ved Indiana University [28] . Denne hypotesen sier at sjimpanser kun var tobente når de spiste. Mens de var på bakken, strakte de seg for å plukke frukt som hang fra små trær, og mens de var i trær, ble bipedalisme brukt til å strekke ut hånden for å ta tak i en gren over hodet. Disse bipedale bevegelsene kan ha utviklet seg til vanlige vaner fordi de allerede var praktiske for å få mat. Videre sier Hunts hypoteser at disse bevegelsene utviklet seg sammen med det faktum at sjimpanser hang fra grener ved en arm, da denne bevegelsen var svært effektiv og effektiv til å samle mat. Når man analyserer fossil anatomi, har Australopithecus afarensis hånd- og skulderkarakteristikker som ligner mye på sjimpansen, noe som indikerer utviklingen av "hengende" armer. Videre indikerer Australopithecus 'hofte og baklemmer veldig tydelig bipedalisme, men disse fossilene indikerer også svært ineffektiv bevegelsesbevegelse sammenlignet med mennesker. Av denne grunn argumenterer Hunt for at bipedalisme utviklet seg mer som en bakkematingsstilling enn en gåstilling [28] .

I en beslektet studie utført av University of Birmingham , undersøkte professor Susannah Thorpe den mest trelevende menneskeapen, orangutangen, som klamret seg til støttegrener for å hoppe mellom for fleksible eller på annen måte ustabile grener. I over 75 % av observasjonene brukte orangutanger forbenene for å stabilisere seg mens de beveget seg mellom de tynneste grenene. Den økte fragmenteringen av skogene der Australopithecus afarensis holdt til, så vel som andre forfedre til moderne mennesker og andre aper kan ha bidratt til denne økningen i bipedalisme for å navigere i svinnende skoger. Funnene kan også kaste lys over observerte avvik i Australopithecus afarensis anatomi, slik som ankelleddet, som tillot det å "vingle" og lange, svært fleksible forlemmer. Hvis bipedalisme startet fra å stå oppreist og gå i trær, kan det forklare både økt ankelfleksibilitet og lange forlemmer som klamrer seg til greiner [29] [30] [31] .

Forsyningsmodell

En teori om opprinnelsen til bipedalisme er atferdsmodellen presentert av C. Owen Lovejoy, kjent som "mannlig forsyning" [32] . Lovejoy teoretiserer at utviklingen av bipedalisme var knyttet til monogami. I møte med lange intervaller mellom fødsler og lave reproduksjonshastigheter som er typiske for aper, ble de første hominidene engasjert i et parbånd som tillot en større innsats fra foreldrene rettet mot avlen av avkommet. Lovejoy foreslår at hannens matforsyning vil forbedre overlevelsen til avkommet og øke parets reproduksjonshastighet. Så hannen forlot kameraten og avkommet for å lete etter mat og kom tilbake med det han hadde funnet i armene gående på bena. Denne modellen støttes av reduksjonen ("feminiseringen") av mannlige hjørnetenner i tidlige hominider som Sahelanthropus tchadensis [33] og Ardipithecus ramidus [34] , som sammen med redusert kroppsstørrelsesdimorfisme hos Ardipithecus [35] og Australopithecus [36] , antyder en reduksjon i antagonistisk atferd blant menn i tidlige hominider [37] . Videre støttes denne modellen av en rekke moderne menneskelige egenskaper assosiert med skjult eggløsning (permanent forstørrede bryster, mangel på seksuell hevelse) og lav spermkonkurranse (moderat store testikler) [37] .

Imidlertid har denne modellen blitt diskutert, ettersom andre har hevdet at de første tobeinte hominidene var polyginer i stedet . Blant de fleste monogame primater er hanner og hunner omtrent like store. Seksuell dimorfisme er minimal, og andre studier har antydet at Australopithecus afarensis hanner veide nesten dobbelt så mye som kvinner. Lovejoys modell postulerer imidlertid at det bredere spekteret en mannlig forsyning måtte dekke (for å unngå å konkurrere med hunnen om ressursene hun kunne skaffe på egen hånd) ville velge en større mannlig kroppsstørrelse for å begrense risikoen for predasjon [38] . Videre, ettersom arten ble mer tobenet, ville spesialiserte føtter hindre babyen i å klamre seg til moren, hindre morens frihet og dermed gjøre henne og hennes avkom mer avhengige av ressursene som samles inn av andre [39] . Moderne monogame primater som gibboner har også en tendens til å være territorielle, men fossile bevis indikerer at Australopithecus afarensis levde i store grupper.

Den første bipedalismen i homininae-modellen

Studier på Ardipithecus ramidus (levde for 4,4 millioner år siden) tyder på bipedalisme. Det er derfor mulig at bipedalisme utviklet seg veldig tidlig i homininae og avtok hos sjimpanser og gorillaer etter hvert som de ble mer spesialiserte. I følge Richard Dawkins i sin bok "The Ancestor's Tale" stammer sjimpanser og bonoboer fra Australopithecus gracile arter mens gorillaer stammer fra Paranthropus [40] . Disse apene kan ha vært tobente, men så mistet de denne evnen da de ble tvunget til å returnere til et arborealt habitat, antagelig av de australopithecinene som hominidene til slutt utviklet seg fra. Tidlige homininer som Ardipithecus ramidus kan ha hatt en arboreal type bipedalisme som senere uavhengig utviklet seg mot knokevandring hos sjimpanser og gorillaer [41] og mot effektiv gange og løping hos moderne mennesker. Det antas også at en av årsakene til neandertaler -utryddelsen var en mindre effektiv rase.

Aposematisk modell

Joseph Jordania fra University of Melbourne i 2011 antydet at bipedalisme var et av de sentrale elementene i den tidlige hominide generelle forsvarsstrategien, basert på aposematisme , eller viser advarsel og skremming av potensielle rovdyr og konkurrenter med veldig visuelle og lydsignaler. Ifølge denne modellen prøvde hominider å forbli så synlige og så høylytte som mulig hele tiden. Flere morfologiske og atferdsmessige utviklinger har blitt brukt for å oppnå dette: bipedal oppreist holdning, lengre ben, langt og pent krøllet hår på toppen av hodet, kroppsmaling , truende synkrone kroppsbevegelser, høy stemme og ekstremt rytmisk sang/tramping/trommer. høyt på eksterne emner [42] . Langsom bevegelse og sterk kroppslukt (karakteristika for både hominider og mennesker) er andre egenskaper som ofte brukes av aposematiske arter for å spre deres ulønnsomme til potensielle rovdyr.

Andre atferdsmønstre

Det er en rekke ideer som fremmer en spesifikk endring i atferd som en nøkkeldriver for utviklingen av hominid bipedalisme. For eksempel antyder Wescott (1967) og senere Jablonski og Chaplin (1993) at bipedale trusselmanifestasjoner kan ha vært overgangsatferden som førte til at noen grupper av aper begynte å innta tobente holdninger oftere. Andre (som Dart i 1925) har foreslått ideen om at behovet for større årvåkenhet mot rovdyr kunne ha gitt den første motivasjonen. Dawkins (2004) hevdet at det kan ha startet som en slags kjepphest som fanget seg og deretter eskalerte gjennom seksuell seleksjon. Og det har også blitt antydet (f.eks. av Tanner i 1981) at mannlig fallisk visning kunne ha vært det første insentivet, så vel som en økning i seksuelle signaler i oppreist kvinnelig holdning [19] .

Termoregulatorisk modell

Den termoregulatoriske modellen som forklarer opprinnelsen til bipedalisme er en av de enkleste teoriene så langt, men det er en holdbar forklaring. Dr. Peter Wheeler, professor i evolusjonsbiologi, foreslår at bipedalisme øker mengden kroppsoverflate over bakken, noe som resulterer i en reduksjon i varmeøkning og hjelper til med varmespredning [43] [44] [45] . Når en hominid er høyere enn bakken, får organismen mer gunstige vindhastigheter og temperaturer. I varme årstider gir større vindstrøm større varmetap, noe som gjør kroppen mer komfortabel. I tillegg forklarer Wheeler at en oppreist holdning minimerer direkte soleksponering, mens quadrupedalism utsetter mer av kroppen for direkte eksponering. Ardipithecus 'analyse og tolkning avslører at denne hypotesen må modifiseres for å vurdere at skog- og skogmiljømessig forhåndstilpasning av hominid bipedalisme i tidlig stadium gikk forut for ytterligere foredling av bipedalisme av presset fra naturlig utvalg. Dette har derfor muliggjort en mer effektiv utnyttelse av den økologiske nisjen med varmere forhold [46] .

Transportmodeller

Charles Darwin skrev at " mennesket ikke kunne ha oppnådd sin nåværende dominerende posisjon i verden uten bruk av hendene, som er så beundringsverdig tilpasset handlingen av lydighet av hans vilje ". Darwin (1871) og mange modeller av bipedal opprinnelse er basert på denne tankegangen. Gordon Hewes (1961) har antydet at transport av kjøtt "over betydelige avstander" var nøkkelfaktoren. Isaac (1978) og Sinclair (1986) tilbød modifikasjoner av denne ideen, det samme gjorde Lovejoy (1981) med sin "forsyningsmodell". Andre, som Nancy Tanner (1981), har antydet at transport av barn var nøkkelen, mens atter andre har antydet at steinverktøy og våpen ledet forandring [47] . Denne steinverktøyteorien er svært usannsynlig, som om eldgamle mennesker var kjent for å jakte, ble oppdagelsen av verktøy ikke oppdaget i tusenvis av år etter opprinnelsen til bipedalismen, noe som kronologisk utelukker den fra å være en drivkraft for evolusjonen.

"Wading"-modeller

Observasjonen av at menneskeaper, spesielt menneskeaper, som hovedsakelig beveger seg firedoblet på land, har en tendens til å skifte til tobent bevegelse på midjedyp vann, har ført til ideen om at opprinnelsen til menneskelig bipedalisme kan ha blitt påvirket av vannmiljøer [48] . Denne ideen, merket " vademodellene ", ble opprinnelig foreslått av Oxford marinbiolog Alister Hardy som sa: " Det virker sannsynlig at mennesket lærte å stå oppreist tidligere i vannet, og da balansen ble bedre, oppdaget han at han var bedre. trent til å stå på land når han gikk ut, og faktisk også å løpe " [49] . Det ble senere fremmet av Elaine Morgan, som en del av hypotesen om ape i vann , som siterte bipedalisme blant en gruppe andre menneskelige egenskaper som er unike for primater, inkludert frivillig kontroll av respirasjon, skallethet og subkutant fett [50] . Den akvatiske apehypotesen, slik den opprinnelig ble formulert, har verken blitt akseptert eller betraktet som en seriøs teori innenfor det antropologiske vitenskapsmiljøet [51] . Andre har imidlertid forsøkt å fremme vading som en faktor bak menneskelig bipedalisme uten å referere til ytterligere faktorer ("relatert til vannapen"). Siden 2000 har Carsten Niemitz publisert en serie artikler og en bok om en variant av ford-hypotesen, som han kaller «generalistisk teori om amfibier» [52] .

Andre teorier har blitt foreslått som antyder at vassing og utnyttelse av akvatiske matkilder (som gir essensielle næringsstoffer for menneskelig hjerneevolusjon eller kritisk reservemat [53] [54] ) kan ha utøvd et evolusjonært press på menneskelige forfedre ved å fremme tilpasninger som senere hjalp fullt -tid bipedalisme. Konsekvente vannbaserte matkilder ble også antatt å ha utviklet tidlig avhengighet av hominider og lettet deres spredning langs hav og elver [55] .

Konsekvenser

Forhistoriske fossilregistreringer viser at tidlige hominider først utviklet bipedalisme før de ble fulgt av en økning i hjernestørrelse [56] . Konsekvensene av disse to endringene, spesielt, resulterte i en smertefull og vanskelig fødsel. Dette fenomenet er ofte kjent som det obstetriske dilemmaet (en hypotese som forklarer hvorfor mennesker ofte trenger hjelp fra andre mennesker under fødselen for å unngå komplikasjoner, mens de fleste ikke-menneskelige primater føder uten hjelp med relativt små vanskeligheter.) [57] .

Faktisk føder ikke-menneskelige primater vanligvis ungene sine alene, men det samme kan ikke sies om mennesker i dag. Isolert fødsel ser ut til å være sjelden og aktivt unngås på tvers av kulturen, selv om leveringsmetoder kan variere mellom kulturer. Dette skyldes at innsnevringen av hoftene og endringen i bekkenvinkelen forårsaket et avvik i forholdet mellom størrelsen på hodet og fødselskanalen. Resultatet av dette er at det er større vanskeligheter ved fødsel for hominider generelt, enda større hvis de gjøres alene [58] .

Fysiologi

Bipedal bevegelse skjer på flere måter og krever mange mekaniske og nevrologiske tilpasninger.

Biomekanikk

På føttene

De energieffektive midlene for tobent stående innebærer konstant balansejustering, og disse må selvfølgelig unngå overkorreksjon. Vanskelighetene forbundet med å bare stå oppreist hos mennesker er bevist av den betydelig økte risikoen for å falle hos eldre [59] [60] .

Skulderstabilitet

Skulderstabiliteten avtok med utviklingen av bipedalisme. Skuldermobiliteten økte fordi behovet for en stabil skulder kun er tilstede i trehabitater. Skuldermobilitet støtter opphengende bevegelsesatferd som er tilstede i menneskelig bipedalisme. Forbenene frigjøres fra kravene til belastning, noe som gjør skulderen til en prøveplass for utviklingen av bipedalisme [61] .

Gangvei

I motsetning til ikke-menneskelige aper som er i stand til å praktisere bipedalisme som Pan og Gorilla, har hominider evnen til å bevege seg på en bipedal måte uten å bruke bøyd hoftegang (BHBK), som krever både engasjement, hofte enn kneledd. Denne menneskelige evnen til å gå er muliggjort av den ryggradskurvaturen som mennesker har som ikke-menneskelige aper ikke har [62] . Snarere er det å gå preget av en "omvendt pendel"-bevegelse der tyngdepunktet klatrer over et stivt ben for hvert trinn [63] . Kraftplattformer eller kraftplattformer ( instrumenter som måler bakkereaksjonskreftene generert av en kropp som står eller beveger seg på dem, for å kvantifisere balanse, gange og andre biomekaniske parametere) kan brukes til å kvantifisere den kinetiske og potensielle energien til hele kroppen, med gange viser et mismatchende forhold som indikerer utvekslingen mellom de to [63] . Denne modellen gjelder for alle organismer som går uavhengig av antall ben, og derfor er ikke tobent bevegelse forskjellig når det gjelder helkroppskinetikk [64] .

Hos mennesker består gåing av flere separate prosesser:

  • Volta på et stivt ben
  • Passiv ballistisk bevegelse av det svingende benet
  • Et kort «dytt» fra ankelen før foten tar av, skyver det svingende beinet
  • Rotasjon av hoftene rundt ryggradens akse, for å øke skrittlengden
  • Rotasjon av hoftene rundt den horisontale aksen for å forbedre balansen under stilling
Race

Tidlige hominider gjennomgikk post-kraniale endringer for bedre å tilpasse seg bipedalisme, spesielt løping. En av disse endringene er å ha lengre baklemmer i forhold til forbenene og deres effekter. Som tidligere nevnt, hjelper de lengre baklemmer til termoregulering ved å redusere det totale overflatearealet som er utsatt for direkte sollys, samtidig som det gir mer plass til avkjølende vind. I tillegg er det mer energieffektivt å ha lengre lemmer, ettersom lengre lemmer betyr at den totale muskelbelastningen reduseres. Bedre energieffektivitet betyr i sin tur større utholdenhet, spesielt når du reiser lange avstander [65] .

Slaget er preget av en "vår" massebevegelse. Den kinetiske og potensielle energien er i fase og energien lagres og frigjøres av en fjærende lem under fotkontakt, hentet fra plantarbuen og akillessenen i henholdsvis foten og benet. Igjen er kinetikken for hele kroppen lik den for flerlemmede dyr [63] [64] [65] .

Muskel

Bipedalisme krever sterke benmuskler, spesielt i lårene. Den kontrasterer velmuskulerte ben hos tamfjærfe mot små, benete vinger. På samme måte hos mennesker er quadriceps og hamstrings begge så avgjørende for bipedale aktiviteter at hver alene er mye større enn de velutviklede biceps av armene. I tillegg til benmusklene er økningen i størrelsen på gluteus maximus hos mennesker en viktig tilpasning da den gir støtte og stabilitet til stammen og reduserer mengden stress på leddene under løping [65] .

Puste

Firbeinte, i motsetning til tobeinte, kan ikke puste mens de beveger seg. Dette skyldes det faktum at virkningen av selve fremdriften faller på forbenene deres. Nærheten til brystet til støtpunktene betyr at organene deres ville treffe hverandre, noe som ikke er bærekraftig for løping. Derfor er de bare i stand til å løpe korte avstander før de trenger å hvile. Mennesker har ikke denne begrensningen. På grunn av bruken av bipedality for bevegelse, beveger ikke virkningen av å løpe eller gå langt nok til å påvirke organer i brysthulen . En tobent har evnen til å puste mens du løper. Under en sprint starter det anaerobe systemet og pusten bremses ned til det anaerobe systemet ikke lenger er i stand til å opprettholde en sprint [66] .

Å puste gjennom tobeint betyr at det er bedre pustekontroll hos tobeinte, noe som kan være assosiert med hjernevekst. Den moderne hjernen bruker omtrent 20 % av energien som legges inn gjennom pust og mat, i motsetning til arter som sjimpanser som bruker dobbelt så mye energi som mennesker for samme mengde bevegelse. Denne overskuddsenergien, som fører til hjernevekst, fører også til utvikling av verbal kommunikasjon. Dette er fordi musklene knyttet til pusten kan manipuleres for å lage lyd. Dette betyr at utbruddet av bipedalisme, som fører til mer effektiv pust, er kilden til verbalt språk [66] .

Tobente roboter

I det meste av 1900-tallet var tobente roboter svært vanskelige å bygge, og bevegelsen til roboter involverte bare hjul, ledninger eller flere ben. Moderne rimelig og kompakt datakraft har gjort tobente roboter mer gjennomførbare. Noen bemerkelsesverdige bipedale roboter er ASIMO, HUBO, MABEL og QRIO. Drevet av suksessen med å lage en helt passiv, ikke-drevet tobeint gårobot, har de som arbeider på slike maskiner begynt å bruke prinsipper som stammer fra studiet av menneskelig og dyrs bevegelse, som ofte er avhengig av passive mekanismer for å minimere strømforbruk [67 ] .

Bildegalleri

  • En struts, den raskeste eksisterende tobeinte (sammen med den røde kenguruen) som kan gå opp til 70 km/t (43 mph) [68] [69] .

  • Rød kenguru

  • Eudibamus cursoris , det første krypdyret hvis bipedale bevegelse ble oppdaget [70]

  • Basiliscus basiliscus [70]

  • Spheniscus magellanicus

  • Sjimpanse

  • Høne

  • And

Bibliografi

  • ( NO )Aquatic Ape Theory (Arkiveret fra originalen 20. desember 2017) . , Elaine Morgan
  • ( NO )Wading for Food: Driving Force of the Evolution of Bipedalism? (Arkiveret fra originalen 24. juli 2008) . , Algis Kuliukas MSc (Human Evolution & Behavior, UCL, 2001). Artikkel soumis à Nutrition and Health, Aout 2002. Sammendrag.
  • Mutanter: Om genetisk variasjon og menneskekroppen ( Mutanter: sur la variété génétique et le corps humain ), av Armand Marie Leroi.

Merknader

  1. ^ T. Jr. Garland , Forholdet mellom maksimal løpehastighet og kroppsmasse hos landpattedyr ( PDF ), i Journal of Zoology, London , vol. 199, n. 2, 1983, s. 157-170, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02087.x . Hentet 11. april 2010 (arkivert fra originalen 31. august 2018) .
  2. ^ NCC Sharp, Timed running speed of a cheetah ( Acinonyx jubatus ) , i Journal of Zoology , vol. 241, n. 3, 1997, s. 493–494, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1997.tb04840.x .
  3. ^ Dennis M. Bramble og Daniel E. Lieberman, Endurance running and the evolution of Homo , in Nature , vol. 432, n. 7015, 18. november 2004, s. 345–352, Bibcode : 2004 Natur.432..345B , DOI : 10.1038 / nature03052 , ISSN  1476-4687 , PMID  .
  4. ^ Humphrey, N., Skoyles, JR og Keynes, R., Human Hand-Walkers: Five Siblings Who Never Stood Up ( PDF ), su lse.ac.uk , Center for Philosophy of Natural and Social Science, London School of Economics , 2005 (arkivert fra originalen 10. september 2008) .
  5. ^ Lovejoy, CO, Evolution of Human walking , i Scientific American , vol. 259, n. 5, 1988, s. 82–89, Bibcode : 1988SciAm.259e.118L , DOI : 10.1038 / scientificamerican1188-118 , PMID  3212438 .
  6. ^ HM McHenry, Human Evolution , i Michael Ruse og Joseph Travis (red.), Evolution: The First Four Billion Years , Cambridge, MA, The Belknap Press of Harvard University Press, 2009, s. 263 . , ISBN 978-0-674-03175-3 .  
  7. ^ Erin Wayman, Becoming Human: The Evolution of Walking Upright , smithsonian.com, 6. august 2012 (arkivert fra originalen 3. oktober 2014) .
  8. ^ The Independents artikkel En gravid kvinnes ryggrad er hennes fleksible venn (arkivert fra originalen 15. desember 2007) . , av Steve Connor fra The Independent (Publisert: 13. desember 2007) siterer KK Whitcome, LJ Shapiro og DE Lieberman, Fetal load and the evolution of lumbal lordosis in bipedal hominins , i Nature , vol. 450, n. 7172, desember 2007, s. 1075-1078, Bibcode : 2007 Nat. 450.1075W , DOI : 10.1038 / nature06342 , PMID 18075592 .  
  9. ^ Amitabh Avasthi, hvorfor gravide kvinner ikke velter. , på news.nationalgeographic.com , 12. desember 2007 (arkivert fra originalen 13. desember 2007) .
  10. ^ Adam D. Sylvester, Locomotor Coupling and the Origin of Hominin Bipedalism , i Journal of Theoretical Biology , vol. 242, n. 3, 2006, s. 581–590, Bibcode : 2006JThBi.242..581S , DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.04.016 , PMID  16782133 .
  11. ^ Carsten Niemitz, Utviklingen av den oppreiste holdningen og gangarten - en gjennomgang og en ny syntese , i Naturwissenschaften , vol. 97, n. 3, 2010, s. 241–263, Bibcode : 2010NW ..... 97..241N , DOI : 10.1007 / s00114-009-0637-3 , PMC  2819487 , PMID  20127307 .
  12. ^ Becky Sigmon, Bipedal atferd og fremveksten av erigert holdning hos mennesker , i American Journal of Physical Anthropology , vol. 34, n. 1, 1971, s. 55–60, DOI : 10.1002 / ajpa.1330340105 , PMID  4993117 .
  13. ^ Kwang Hyun Ko, Origins of Bipedalism , i Brazilian Archives of Biology and Technology , vol. 58, n. 6, 2015, s. 929–934, Bibcode : 2015arXiv150802739K , DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 , arXiv : 1508.02739 .
  14. ^ JR Napier, Utviklingen av bipedal walking in the hominids , Archives de Biologie (Liege), 1964.
  15. ^ Becky Sigmon, Bipedal atferd og fremveksten av erigert holdning hos mennesker , i American Journal of Physical Anthropology , vol. 58, n. 6, 1971, s. 929–934, Bibcode : 2015arXiv150802739K , DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 , PMID  4993117 , arXiv : 15308.02 .
  16. ^ MH Day, Bipedalism: Pressures, opprinnelse og moduser. Hovedemner i menneskelig evolusjon , Cambridge, Cambridge University Press, 1986.
  17. ^ Ko Kwang Hyun, Origins of Bipedalism , i Brazilian Archives of Biology and Technology , vol. 58, n. 6, 2015, s. 929–934, Bibcode : 2015arXiv150802739K , DOI : 10.1590 / S1516-89132015060399 , arXiv : 1508.02739 .
  18. ^ BG Richmond og DS Strait, bevis på at mennesker utviklet seg fra en knoke-gående stamfar , i Nature , vol. 404, n. 6776, 2000, s. 382–385, Bibcode : 2000 Nat. 404..382R , DOI : 10.1038 / 35006045 , PMID  10746723 .
  19. ^ a b Dean, F. 2000. Primatmangfold. WW Norton & Company, Inc.: New York. Skrive ut.
  20. ^ PE Wheeler, utviklingen av bipedality og tap av funksjonelt kroppshår i hominoider , i Journal of Human Evolution , vol. 13, 1984, s. 91–98, DOI : 10.1016 / s0047-2484 (84) 80079-2 .
  21. ^ a b Shreeve, James, "Sunset on the savanna" ( DOC ) (arkivert fra originalen 28. september 2017) . , Discover , 1996.
  22. ^ David, Zeresenay Green, Alemseged, Australopithecus afarensis Scapular Ontogeny, Function, and the Role of Climbing in Human Evolution , in Science , vol. 338, n. 6106, 2012, s. 514-517, Bibcode : 2012Sci ... 338..514G , DOI : 10.1126 / science.1227123 , PMID  23112331 .
  23. ^ SK Thorpe, RL Holder og RH Crompton, Origin of human bipedalism som en tilpasning for bevegelse på fleksible grener , i Science , vol. 316, n. 5829, 2007, s. 1328–31, Bibcode : 2007Sci ... 316.1328T , DOI : 10.1126 / science.1140799 , PMID  17540902 .
  24. ^ James Shreeve, Sunset on the savanna ( DOC ), i Discover , 1996 (arkivert fra originalen 28. september 2017) .
  25. ^ Isbell, LA og TP Young., Utviklingen av bipedalisme hos hominider og redusert gruppestørrelse hos sjimpanser: alternative svar på redusert ressurstilgjengelighet , i Journal of Human Evolution , vol. 30, n. 5, 1996, s. 389–397, DOI : 10.1006 / jhev.1996.0034 .
  26. ^ Lewin, Roger, Swisher, Carl Celso og Curtis, Garniss H., Java-mannen: hvordan to geologers dramatiske oppdagelser endret vår forståelse av den evolusjonære veien til moderne mennesker , New York, Scribner, 2000, ISBN  978-0-684- 80 000-4 .
  27. ^ H. Pontzer, DA Raichlen og PS Rodman, Bipedal and quadrupedal locomotion in sjimpanser , i Journal of Human Evolution , vol. 66, 2014, s. 64–82, DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.10.002 , PMID  24315239 .
  28. ^ a b researchgate.net .
  29. ^ Ann Gibbons, Walk Like an Orangutan: Apes spasertur gjennom trærne kan kaste lys over utviklingen av menneskelig bipedalisme , i Science Magazine , 31. mai 2007.
  30. ^ JR Minkel, Orangutans Show First Walking May Have Been on Trees , i Scientific American , 31. mai 2007.
  31. ^ Matt Kaplan, Opprettstående orangutanger viser vei til å gå , i Nature Magazine , 31. mai 2007.
  32. ^ T. Douglas Price og Gary M. Feinman, Images of the Past, 5. utgave , Boston, MA, McGraw Hill, 2003, s. 68 . , ISBN 978-0-07-340520-9 .  
  33. ^ Michel Brunet, Guy F, Pilbeam D, Mackaye HT og Likius A, A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa , in Nature , vol. 418, n. 6894, 11. juli 2002, s. 145-151, Bibcode : 2002 Natur.418..145B , DOI : 10.1038 / nature00879 , PMID  12110880 .
  34. ^ Gen Suwa, Kono RT, Simpson SW, Asfaw B, Lovejoy CO og White TD, Paleobiologiske implikasjoner av Ardipithecus ramidus tannsett ( PDF ), i Science , vol. 326, nr. 5949, 2. oktober 2009, s. 94–99, Bibcode : 2009Sci ... 326 ... 94S , DOI : 10.1126 / science.1175824 , PMID  19810195 .
  35. ^ White TD et al. Vitenskap. 2009 326 (5949): 75-86
  36. ^ Reno PL et al. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010 365 (1556): 3355-63; Harmon E. J Hum Evol. 2009 56 (6): 551-9; Reno PL og Lovejoy CO. PeerJ. 2015. 3: e925 https://doi.org/10.7717/peerj.925
  37. ^ a b Lovejoy CO. Vitenskap. 2009 326 (5949): 74e1-8.
  38. ^ Lovejoy CO. Vitenskap. 1981 211 (4480): 341-50.
  39. ^ Keith Oatley, Dacher Keltner, Jennifer M. Jenkins. Understanding Emotion (2006) Andre utgave. Side 235.
  40. ^ Richard Dawkins, The Ancestor's Tale. The great history of evolution, Biology-serien, Arnoldo Mondadori Editore, 2004, s. 673, ISBN 0-618-00583-8 . .
  41. ^ Kivell TL, Schmitt D, Independent evolution of knoke-walking in African apes viser at mennesker ikke utviklet seg fra en knoke-walking ancestor , i Proc. Natl. Acad. Sci. USA , vol. 106, n. 34, august 2009, s. 14241–6, Bibcode : 2009PNAS..10614241K , DOI : 10.1073 / pnas.0901280106 , PMC  2732797 , PMID  19667206 .
  42. ^ Joseph Jordania . Hvorfor synger folk? Musikk i menneskelig evolusjon . Logos, 2011
  43. ^ PE Wheeler, Utviklingen av bipedality og tap av funksjonelt kroppshår hos hominider , i J. Hum. Evol. , vol. 13, 1984, s. 91–98, DOI : 10.1016 / s0047-2484 (84) 80079-2 .
  44. ^ PE Wheeler, Påvirkningen av termoregulerende seleksjonstrykk på hominid-evolusjon. , i Behav. Brain Sci. , vol. 13, n. 2, 1990, s. 366, DOI : 10.1017 / s0140525x00079218 .
  45. ^ PE Wheeler, Bipedalismens innflytelse på energi- og vannbudsjettene til tidlige hominider , i J. Hum. Evol. , vol. 21, n. 2, 1991, s. 117–136, DOI : 10.1016 / 0047-2484 (91) 90003-e .
  46. ^ T. David-Barrett og R. Dunbar, Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling , i J. Hum. Evol. , vol. 94, 2016, s. 72–82, DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.006 , PMC  4874949 , PMID  27178459 .
  47. ^ Tanner, Nancy Makepeace "On Becoming Human" (arkivert fra originalen 22. mai 2013) . Cambridge: Cambridge University Press, 1981
  48. ^ A. Kuliukas, Wading Hypotheses of the Origin of Human Bipedalism , in Human Evolution , vol. 28, 3–4, 2013, s. 213-236.
  49. ^ Alister C. Hardy , Var mennesket mer vannlevende i fortiden? ( PDF ), i New Scientist , vol. 7, nei. 174, 1960, s. 642–645 (arkivert fra originalen 26. mars 2009) .
  50. ^ Elaine Morgan , The Aquatic Ape Hypothesis , Souvenir Press, 1997, ISBN 978-0-285-63518-0 .  
  51. ^ R Meier, Den komplette idiotens guide til menneskelig forhistorie , Alpha Books, 2003, s. 57–59 . , ISBN 978-0-02-864421-9 .  
  52. ^ Carsten Niemitz , Das Geheimnis des Aufrechten Gangs ~ Unsere Evolution Verlief Anders , Beck, 2004, ISBN 978-3-406-51606-1 .  
  53. ^ Stephen C Cunnane, Survival of the fattest: the key to human brain evolution , World Scientific Publishing Company, 2005, s. 259 . , ISBN 978-981-256-191-6 .  
  54. ^ Wrangham R, Cheney D, Seyfarth R, Sarmiento E, Shallow-water habitats as sources of reserve foods for homininer , i Am. J. Phys. Anthropol. , vol. 140, n. 4, desember 2009, s. 630–42, DOI : 10.1002 / ajpa.21122 , PMID  19890871 .
  55. ^ {Verhaegena, M., PF Puechb, S. Munro. 2002. Aquaboreal forfedre? Trender i evolusjon og økologi: 212-217.}
  56. ^ Jeremy DeSilva, First Steps : How Upright Walking Made Us Human , HarperCollins, 2021, s. 17, ISBN 978-0062938497 . 
  57. ^ Lale Say , Doris Chou og Alison Gemmill, Globale årsaker til mødredød: en systematisk analyse fra WHO , i The Lancet Global Health , vol. 2, nei. 6, 1. juni 2014, s. e323 – e333, DOI : 10.1016 / S2214-109X (14) 70227-X . Hentet 18. august 2022 .
  58. ^ Wenda R. Trevathan, The Evolution of Bipedalism and Assisted Birth , i Medical Anthropology Quarterly , vol. 10, nei. 2, 1996, s. 287–290, DOI : 10.1525 / maq . 1996.10.2.02a00100 , ISSN  0745-5194 , JSTOR   , PMID 8744088 . 
  59. ^ Forstyrrelser og ubalanse hos eldre: årsaker og behandlinger. , i Servizio Amica , 6. november 2020. Hentet 18. august 2022 .
  60. ^ Presbystasia: balanseforstyrrelser hos eldre - Carlo Govoni - Otolaryngolog , på carlogovoni.it . Hentet 18. august 2022 .
  61. ^ Adam D. Sylvester, Locomotor Coupling and the Origin of Hominin Bipedalism , i Journal of Theoretical Biology , vol. 242, n. 3, 2006, s. 581–590, Bibcode : 2006JThBi.242..581S , DOI : 10.1016 / j.jtbi.2006.04.016 , PMID  16782133 .
  62. ^ C. Owen Lovejoy og Melanie A. McCollum, Spinopelvic pathways to bipedality: why no hominids ever relied on a bent-hip-bent-knee gait , i Philosophical Transactions: Biological Sciences , vol. 365, n. 1556, 2010, s. 3289–3299, DOI : 10.1098 / rstb.2010.0112 , ISSN  0962-8436 , JSTOR   , PMC 2981964 , PMID 20855300 .  
  63. ^ a b c Thomas A. McMahon, Muscles, reflexes, and locomotion , 1984, ISBN  978-0-691-02376-2 .
  64. ^ a b Andrew A. Biewener og T. Daniel, Et bevegende emne: kontroll og dynamikk i dyrs bevegelse , i Biology Letters , vol. 6, nei. 3, 2003, s. 387-8, DOI : 10.1098 / rsbl.2010.0294 , ISBN  978-0-19-850022-3 , PMC  2880073 , PMID  20410030 .
  65. ^ a b c Herman Pontzer, Ecological Energetics in Early Homo , in Current Anthropology , vol. 53, S6, 2012, s. S346 – S358, DOI : 10.1086 / 667402 ISSN 0011-3204  ( JSTOR 10.1086  / 667402 .
  66. ^ a b Jeremy DeSilva, First Steps: How Upright Walking Made Us Human , New York, Harper Collins, 2021.
  67. ^ Passive Dynamic Walking på Cornell , på Ruina.tam.cornell.edu . Hentet 30. april 2013 (arkivert fra originalen 7. november 2013) .
  68. ^ A Bird Like No Other - National Wildlife Federation , på web.archive.org , 9. februar 2012. Hentet 18. august 2022 (arkivert fra originalen 9. februar 2012) .
  69. ^ Davies, SJJF (2003). "Birds The Tinamous and Ratates at Hoatzins". I Hutchins, Michael (red.). Grzimeks Encyclopedia of Animal Life. vol. 8 (2. utgave). Farmington Hills, MI: Gale Group. side 99–101. .
  70. ^ a b BIPEDE DYR - Definisjon, kjennetegn og eksempler , på animalpedia.it . Hentet 18. august 2022 .

Andre prosjekter

  • Samarbeid på Wiktionary Wiktionary inneholder ordboklemmaet « bipedal »