Hypacrosaurus

Hypacrosaurus
Komplett skjelett av H. altispinus , ved Royal Tyrrell Museum
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Sauropsida
Superordre Dinosauria
Rekkefølge † Ornithischia
Underorden † Ornithopoda
Familie † Hadrosauridae
Stamme † Lambeosaurini
Sjanger † Hypacrosaurus
Brown , 1913
Binomial nomenklatur
† Hypacrosaurus altispinus
Brown , 1913
Synonymer

Cheneosaurus Lambe , 1917

Arter

Hypacrosaurus (hvis navn betyr "nær den høyeste øglen", ettersom den var nesten, men ikke fullt så stor som Tyrannosaurus ) [1] [2] er en utdødd slekt av Lambeosaur-hadrosaur- dinosaur som levde i slutten av kritttiden , rundt 75-65 millioner år siden ( Campaniano - Maastrichtiano ), i Alberta , Canada og i Montana , USA. [3] Slekten var veldig lik Corythosaurus i utseende , og i likhet med sistnevnte hadde den en høy avrundet hul kam, men ikke like stor og rett. Slekten har to arter: H. altispinus og H. stebingeri , og er den nyeste crested hadrosauren kjent for gode fossilrester i Nord-Amerika. Slekten forble lite kjent før oppdagelsen av en rekke reir i 1990, som inneholdt egg og unger av H. stebingeri- arten .

Beskrivelse

Hypacrosaurus er lett å skille fra andre crested hadrosaurer ( lambeosaurins ) på grunn av dens høye nevrale ryggrader og den karakteristiske formen på dens kam. Nevrale ryggrader, som stikker ut fra toppen av ryggvirvlene, når en høyde som tilsvarer 5-7 ganger høyden til ryggvirvelen de kommer fra, [4] som ga den en svært høy profil. Den hule toppen var lik den til Corythosaurus , men er mer spiss og lang på toppen og har en liten benete spiss på baksiden. [4] I motsetning til andre lambeosauriner, danner ikke luftveiene en S-kurve på ryggen (i hvert fall ikke i H. altispinus ). [5] Det er anslått at et voksent eksemplar kan bli 9,1 meter (30 fot) langt, [4] for en vekt på 4,0 tonn (4,4 korte tonn). [6] Som de fleste hadrosaurer har skjelettet ikke mange bemerkelsesverdige anatomiske detaljer, selv om noen bassenger har særegne detaljer. [7] I likhet med de andre hadrosaurene kunne Hypacrosaurusen bruke en to- eller firbenet gangart etter behov, selv om de voksne formene favoriserte en firebent livsstil . De to kjente artene, H. altispinus og H. stebingeri , har ingen åpenbare anatomiske forskjeller, men H. stebingeri er blitt beskrevet som en overgangsform mellom den tidligere Lambeosaurus og selve Hypacrosaurus . [8] Noen fotografier av hodeskallen til en voksen H. stebingeri viser et dyr som ligner veldig på H. altispinus .

Klassifisering

Hypacrosaurus var en Lambeosaur hadrosaurid , og ble anerkjent som sådan basert på beskrivelsen av hodeskallen. [9] Innenfor Lambeosaurinae er den fylogenetisk nærmest Lambeosaurus og Corythosaurus , [6] med Jack Horner og Phil Currie (1994) som antyder at H. stebingeri er en overgangsform mellom Lambeosaurus og H. altispinus , [8 ] mens Michael K. Brett-Surman (1989) mener Hypacrosaurus og Corythosaurus er samme slekt. [10] Disse slektene, spesielt Corythosaurus og Hypacrosaurus , anses å være en gren av lambeosauriner med en "hjelmet" kam, og kladden de danner er ofte uformelt utpekt til Lambeosauriner. Selv om Suzuki et al. (2004), i en ombeskrivelse av Nipponosaurus fant en nær sammenheng mellom Nipponosaurus og H. stebingeri , noe som indikerer at Hypacrosaurus kan være parafyletisk , [11] ble denne hypotesen avvist etter en mer fullstendig retest på lambeosauriner, som har bevist at de to artene av Hypacrosaurus danner en klade uten Nipponosaurus , med Corytosaurus og Olorotitan , dens nærmeste slektninger. [12]

Følgende kladogram illustrerer de fylogenetiske forholdene til Hypacrosaurus og dens nærmeste slektninger, gjenvunnet fra den fylogenetiske analysen av Albert Prieto-Márquez, Luis M. Chiappe og Shantanu H. Joshi (2012). [1. 3]

Lambeosaurini
 
 

Magnapaulia

 
 

Velafrons

 
 
 
 
 

Lambeosaurus lambei

 
 

Lambeosaurus magnicristatus

 
 
 
 
 

Corythosaurus casuarius

 
 

Corythosaurus intermedius

 
 
 
 

Hypacrosaurus stebingeri

 
 
 

Hypacrosaurus altispinus

 
 

Olorotitan

 
 
 
 
 
 

Historien om oppdagelsen

Hypacrosaurus holotypen ble samlet i 1910 av Barnum Brown for American Museum of Natural History . [7] Restene, bestående av et delvis postkranielt skjelett bestående av flere ryggvirvler og et delvis bekken (AMNH 5204), og ble funnet ved Red Deer River , nær Tolman Ferry, Alberta , Canada , fra bergartene i det som i dag er kjent som Horseshoe Canyon Formation (datert fra tidlig Maastrichtian , Øvre kritt ). Brown beskrev disse restene, i kombinasjon med andre postkraniale bein, som i 1913 ble oppført som tilhørende Saurolophus . [1] Ingen hodeskalle hadde blitt assosiert med skjelettet, to hodeskaller ble snart oppdaget og beskrevet. [9]

I løpet av denne perioden ble det beskrevet nye rester av små kamsteinbrudd i hadderosaur, relatert til deres respektive slekter og arter. Den første av disse som dukket opp i historien til Hypacrosaurus var Cheneosaurus tolmanensis , beskrevet på grunnlag av en hodeskalle, lembein, ryggvirvler og en graver fra Horseshoe Canyon-formasjonen. [14] Ikke lenge etter identifiserte Richard Swann Lull og Nelda Wright et av skjelettene fra American Museum of Natural History (prøve AMNH 5461), funnet i Two Medicine Formation, Montana , som en Procheneosaurus- prøve . [15] Disse og andre taxa ble akseptert som gyldige slekter frem til 1970, da Peter Dodson demonstrerte at det er mer sannsynlig at "cheneosaurer" bare var unge av andre lambeosaurinarter. Dodson antydet at Cheneosaurus var et ungt eksemplar av den moderne H. altispinus . [16] I dag er denne ideen formelt akseptert. [6] Procheneosaurus ble i stedet festet som et synonym til Lambeosaurus . [8]

Arter

H. altispinus , typearten , er kjent fra 5 til 10 leddhoder med noen tilhørende skjelettrester fra unge og voksne individer funnet i Horseshoe Canyon-formasjonen. H. stebingeri , derimot, er kjent fra et ukjent, men konsistent antall individer, med et aldersspenn fra embryoer til voksne . [6] Hypotesen om at H. altispinus og H. stebingeri dannet en naturlig gruppe som ekskluderer andre kjente arter av hadrosaurus er kanskje ikke korrekt, som indikert i redebeskrivelsen av Suzuki et al. (2004) av Nipponosaurus ; deres fylogenetiske analyse fant at Nipposaurus var nærmere beslektet med H. altispinus enn til H. stebingeri . [11] Denne nye teorien ble avvist av Evans og Reisz (2007). [12]

Den nye arten, Hypacrosaurus stebingeri , har fått navn etter et stort utvalg funn, som inkluderer nesten alle vekststadier av dyret, fra egget, til det nyfødte til voksen alder, med noen tilhørende reir, som er de var lokalisert i nærheten av toppen av Campanian ( øvre kritt ) enden av Two Medicine Formation, i Glacier County, Montana , og utenfor Alberta -grensen . Disse fossilene representerer "den største samlingen av ungt skjelettmateriale av noen kjente hadrosaurarter". [8]

Paleobiologi

Som alle hadrosaurider , var Hypacrosaurus en planteeter som kunne dra nytte av bi- og/eller firbeinte bevegelser , for å nå et stort utvalg av planter. Hodeskallen tillot dyret en malende bevegelse som ligner på tygging , og tennene ble kontinuerlig skiftet i tilfelle slitasje, for å ha et batteri med tenner alltid klar til bruk. Plantematerialet ble kuttet med det store nebbet, og deretter holdt i munnen av de laterale kinnene , for å tygges og svelges. På grunn av størrelsen hadde dyret en fôringsrekkevidde som nådde 4 meter (13 fot) fra bakken, hvis den var i tobent stilling. [6]

Vekst

Et kvinnelig eksemplar av Hypacrosaurus stebingeri kunne legge opptil 20 egg , mer eller mindre sfæriske, 18,5 cm (7,9-7,3 in) i diameter, som inneholder embryoer som allerede er 60 cm (24 in) lange. Klekkungene målte allerede 1,7 meter (5,6 fot). Studier på utviklingslinjene (dvs. von Ebner-linjene) på tennene til H. stebingeri- embryoer antyder en simplesiomorfi , med svært lange inkubasjonstider, med en minimum inkubasjonstid på ca. 171,4 dager, for egg av H. stebingeri . [17] Unge og embryonale individer hadde dype hodeskaller med bare en liten ekspansjon av beinene, i det som en dag skulle danne toppen. [8] Veksten er mye raskere enn for alligatorer og sammenlignbar med den for strutsefugler , basert på mengden beinvekst som sees mellom forkrøplede linjer (analogt med trevekstringer ) . [18] Forskning utført av Lisa Cooper og kolleger på H. stebingeri indikerer at dette dyret kan ha nådd seksuell modenhet rundt 2-3 års alder, og nådd full voksen størrelse rundt 10-12 år. Omkretsen av lårbenet ved postulert reproduktiv modenhet var omtrent 40 % av omkretsen ved full størrelse. Den antatte veksthastigheten for H. stebingeri overstiger den for tyrannosaurider (rovdyr av Hypacrosaurs ) som Albertosaurus og Tyrannosaurus ; i rask vekst ville Hypacrosaurene hatt større sjanse til å nå en størrelse stor nok til å forsvare seg, og reproduksjon i en tidlig alder er fordelaktig for et bytte. [19] Sekundær brusk ble funnet i hodeskallen til en H. stebingeri- valp. [20]

Crest-funksjon

Den hule toppen av Hypacrosaurus hadde mest sannsynlig en sosial funksjon, som et visuelt signal som tillot andre dyr å identifisere kjønnet eller arten til prøven, eller den kunne gi et resonanskammer for å sende ut lyder. [6] Kammen og dens tilknyttede nesepassasjer er med i debatten om dinosaurens endotermiske stoffer , spesielt diskusjonen om neseturbinater .

Turbinater er tynne bein eller brusk , av to typer, med to funksjoner. De luktende neseturbinatene finnes i alle levende tetrapoder og har luktfunksjonen . I stedet forhindrer respiratoriske turbinater vanntap gjennom fordampning og finnes bare i fugler og pattedyr , moderne endotermer (varmblodige dyr) som kan miste store mengder vann, siden de puster oftere enn ektotermer (kaldblodige dyr) for å støtte deres høyere metabolisme. [21] Forsker Ruben et al. (1996) konkluderte med at respiratoriske turbinater sannsynligvis ikke var til stede i Tyrannosaurus , Ornithomimus eller Hypacrosaurus basert på en CT-skanning , så det var ingen bevis for at disse dyrene var varmblodige. [22]

Termoregulering

Ved å undersøke forholdet mellom oksygenisotoper fra bein fra forskjellige deler av kroppen til et utdødd dyr, kan det angis hvilken termoreguleringsmåte et dyr brukte i løpet av sin livssyklus. Et endotermisk (varmblodig) dyr må holde kroppstemperaturen konstant i hele kroppen ( homeothermi ), og derfor bør det ikke være noen endring i forholdet mellom oksygenisotoper i kroppens forskjellige bein. Alternativt varierer oksygen-til-isotop-forholdet betydelig når det måles i hele kroppen til en organisme med ektotermisk (kaldt blod). [23] De beregnede oksygenisotopforholdene for Hypacrosaurus antyder at forholdene varierer veldig lite, noe som indikerer at Hypacrosaurus var en homeoterm, og muligens endoterm. [24] Dette er i motsetning til hypotesen til Ruben et al. (1996) som identifiserte Hypacrosaurus som kaldblodig, på grunn av fraværet av neseturbinater.

Paleopatologi

Oppdagelsen av tannmerker på fibulaen til et eksemplar av Hypacrosaurus , påført av bitt av en tyrannosaurid , indikerer at disse rovdyrene livnærte seg på hadrosaurider , både aktivt rov på dem og livnærte seg av kadavret deres, i løpet av den sene krittperioden .

Paleoøkologi

Habitat

H. altispinus delte Horseshoe Canyon-formasjonen med andre arter av Hadrosauridae som Edmontosaurus og Saurolophus , hypsilophodontidae Parksosaurus , Ankylosauridene Anodontosaurus og Edmontonia , Ceratopsidae Montanoceratops , Anchiceratosaurus rllythinus , Anchiceratosaurus a rllymus , og Steimeratosaurus a rllymus , og Steimeratopus . inkludert troodontider og dromaeosaurider , mens topprovdyrene var tyrannosauridene Albertosaurus og Daspletosaurus . [25] Dinosaurer i denne formasjonen er noen ganger kjent som den edmontonske faunaen, og er forskjellige fra formasjonene over og under. [26] Horseshoe Canyon-formasjonen hadde betydelig marin innflytelse, på grunn av inngrepet i det vestlige innlandshavet , et grunt hav som dekket det sentrale Nord-Amerika i store deler av kritttiden. [26] H. altispinus kan ha foretrukket et mer indre og flatere habitat. [6]

H. stebingeri levde i en litt eldre formasjon, Two Medicine Formation, også befolket av en annen hadrosaur kjent for sine hekkeplasser, Maiasaura , samt Troodontid Troodon også kjent for noen hekkeplasser. Formasjonen var også hjemsted for tyrannosauren Daspletosaurus , caenagnathid Chirostenotes , dromaeosauridene Bambiraptor og Saurornitholestes , ankylosaurene Edmontonia , Oohkotokia og Scolosaurus , hypsilophodontidae Orodrosatolopopus Prohiniusaurus og hadurorusaurus . _ _ _ _ [25] Denne formasjonen ligger lenger fra det vestlige Innhavet, er høy og tørr, med større landinnflytelse. [27]

Tafonomy

Tafonomi er studiet av prosessene som en organismes kropp gjennomgår etter sin død, som inkluderer en studie av bevaring, dødsårsaken og omstendighetene ved begravelse. Den store monospesifikke samlingen av Hypacrosaurus stebingeri , Montana , har blitt tolket som en gruppe dinosaurer drept av et stort regn av vulkansk aske. [23] Denne samlingen regnes som urfolk, noe som betyr at restene ble gravlagt på det nøyaktige stedet hvor individene døde. Den store variasjonen av aldre i denne gruppen hevder at dette var biocenose -samling (en virkelig samling av dyr). [28] Dyrenes død skyldes derfor kvelning på grunn av asken og gassene som frigjøres ved vulkanutbrudd. Bevaringen av denne mangfoldige gruppen dinosaurer gir forskerne hele vekstspennet til disse dyrene, i tillegg til å gi ytterligere bevis på at hadrosaurer ga bemerkelsesverdig foreldreomsorg til deres avkom.

Merknader

  1. ^ a b Barnum Brown , En ny trachodont-dinosaur, Hypacrosaurus , fra Edmonton Cretaceous of Alberta , i Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 32, nei. 20, 1913, s. 395–406. Hentet 2. mai 2007 (arkivert fra originalen 22. oktober 2014) .
  2. ^ Benjamin S. Creisler, Deciphering duckbills , i Carpenter Kenneth (red.) (Red.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs , Bloomington og Indianapolis, Indiana University Press, 2007, s. 185-210, ISBN  0-253-34817-X .
  3. ^ VM Arbor, Burns, ME og Sissons, RL, En redebeskrivelse av ankylosauriddinosauren Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) og en revisjon av slekten , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 2009, s. 1117–1135, DOI : 10.1671 / 039.029.0405 .
  4. ^ a b c Richard Swann Lull og Wright, Nelda E., Hadrosaurian Dinosaurs of North America , Geological Society of America Special Paper 40 , Geological Society of America, 1942, s. 206-208.
  5. ^ David B. Weishampel , Nesehulen til lambeosaurine hadrosaurider (Reptilia: Ornithischia): sammenlignende anatomi og homologier , i Journal of Paleontology , vol. 55, nei. 5, 1981, s. 1046-1057.
  6. ^ a b c d e f g John R. Horner , Weishampel, David B. og Forster, Catherine A, Hadrosauridae , i Weishampel, David B., Dodson, Peter og Osmólska Halszka (red.) (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 438–463 , ISBN 0-520-24209-2 .  
  7. ^ a b Donald F. Glut , Hypacrosaurus , i Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, s. 478–482 , ISBN 0-89950-917-7 .  
  8. ^ a b c d e John R. Horner e Currie, Phillip J., Embryonal og neonatal morfologi og ontogeni av en ny art av Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) fra Montana og Alberta , i Carpenter, Kenneth, Hirsch, Karl F. e Horner John R. (red.) (red.), Dinosaur Eggs and Babies , Cambridge, Cambridge University Press, 1994, s. 312–336, ISBN 0-521-56723-8 .  
  9. ^ a b Charles Whitney Gilmore , Om slekten Stephanosaurus , med en beskrivelse av typeprøven til Lambeosaurus lambei , Parks , i Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) , vol. 38, n. 43, 1924, s. 29–48.
  10. ^ Michael K. Brett-Surman, En revisjon av Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) og deres utvikling under Campanian og Maastrichtian. Ph.D.-avhandling , Washington, DC, Graduate School of Arts and Sciences ved George Washington University, 1989, s. 1–272.
  11. ^ a b Daisuke Suzuki, Weishampel, David B. og Minoura, Nachio,Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria; Ornithopoda): anatomi og systematisk posisjon innen Hadrosauridae , iJournal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, n. 1, 2004, s. 145–164,DOI:10.1671 / A1034-11.
  12. ^ a b David C. Evans og Reisz, Robert R., [373: AAROLM 2.0.CO; 2 Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus , en crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) fra Dinosaur Park Formation, Alberta ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 27, n. 2, 2007, s. 373–393, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [373: AAROLM] 2.0.CO; 2 .
  13. ^ A. Prieto-Márquez, LM Chiappe og SH Joshi, The lambeosaurine dinosaur Magnapaulia laticaudus fra Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico , i Peter Dodson (red.), PLoS ONE , vol. 7, nei. 6, 2012, s. e38207, DOI : 10.1371 / journal.pone.0038207 , PMC  3373519 , PMID  22719869 .
  14. ^ Lawrence M. Lambe , On Cheneosaurus tolmanensis , en ny slekt og art av trachodont-dinosaurer fra Edmonton Cretaceous of Alberta , i The Ottawa Naturalist , vol. 30, n. 10, 1917, s. 117–123.
  15. ^ William Diller Matthew , kanadiske dinosaurer , i Natural History , vol. 20, nei. 5, 1920, s. 1–162.
  16. ^ Peter Dodson , Taksonomiske implikasjoner av relativ vekst i lambeosaurine dinosaurer , i Systematic Zoology , vol. 24, n. 1, 1975, s. 37–54, DOI : 10.2307 / 2412696 , JSTOR 2412696 .  
  17. ^ GM Erickson, DK Zelenitsky, DI Kay og MA Norrell, Dinosaurinkubasjonsperioder direkte bestemt fra vekstlinjetellinger i embryonale tenner viser utvikling av reptiler ( PDF ), i Proceedings of the National Academy of Sciences , 2017, DOI : 10.1073 / pnas.1613716114 .
  18. ^ Lisa N. Cooper og Horner, John R., Growth rate of Hypacrosaurus stebingeri som antatt fra linjer med stoppet vekst og hele femuromkrets , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 19, 3, Suppl., 1999, s. 35A, DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011202 .
  19. ^ Lisa N. Cooper, Lee, Andrew H., Taper, Mark L. og Horner, John R., Relative growth rates of predator and predator dinosaurs reflect effects of predation , i Proceedings of the Royal Society B , vol. 275, n. 1651, 2008, s. 2609-2615, DOI : 10.1098 / rspb . 2008.0912 , PMC  2605812 , PMID  18682367 .
  20. ^ AM Bailleul, BK Hall og JR Horner, First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia) , i Peter Dodson (red.), PLoS ONE , vol. 7, nei. 4, 2012, s. e36112, DOI : 10.1371 / journal.pone.0036112 , PMC  3340333 , PMID  22558351 .
  21. ^ Chinsamy, Anusuya; og Hillenius, Willem J. (2004). "Fysiologi til ikke-aviske dinosaurer". Dinosaurien , 2. 643-659.
  22. ^ JA Ruben, Hillenius, WJ, Geist, NR, Leitch, A., Jones, TD, Currie, PJ, Horner, JR og Espe, G., III, Den metabolske statusen til noen senkritt-dinosaurer , i Science , vol. 273, n. 5279, august 1996, s. 1204-1207, DOI : 10.1126 / science.273.5279.1204 .
  23. ^ a b Martin, AJ (2006). Introduksjon til studiet av dinosaurer. Andre utgave. Oxford, Blackwell Publishing. 560 s. ISBN 1-4051-3413-5 .
  24. ^ Barrick, RE, Showers, WJ og Fischer, AG 1996. Sammenligning av termoregulering av fire ornithischiske dinosaurer og en varanidøgle fra Cretaceous Two Medicine Formation: Bevis fra oksygenisotoper. Palaios 11: 295–305.
  25. ^ a b David B. Weishampel , Barrett, Paul M., Coria, Rodolfo A., Le Loueff, Jean, Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, Ashok, Gomani, Elizabeth MP og Noto, Christopher N., Dinosaur distribusjon , i Weishampel, David B., Dodson, Peter og Osmólska Halszka (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 517 –606, ISBN 0-520-24209-2 .  
  26. ^ a b Peter Dodson , The Horned Dinosaurs: A Natural History , Princeton, Princeton University Press, 1996, s. 14-15 , ISBN 0-691-05900-4 .  
  27. ^ Raymond R. Rogers, Taphonomy of three dinosaur ben beds in Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Northwestern Montana: bevis for tørkerelatert dødelighet , i PALAIOS , vol. 5, nei. 5, 1990, s. 394–413, DOI : 10.2307 / 3514834 , JSTOR  3514834 .
  28. ^ Behrensmeyer, AK 1991. Terrestriske virveldyransamlinger. I Allison PA og Briggs DEG (Eds), Taphonomy: Releasing the Data Locked in the Fossil Record. New York: Plenum Press.

Andre prosjekter

Eksterne lenker