Xylella fastidiosa | |
---|---|
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene | Prokaryota |
kongedømme | Bakterie |
Phylum | Proteobakterier |
Klasse | Gammaproteobakterier |
Rekkefølge | Xanthomonadales |
Familie | Xanthomonadaceae |
Sjanger | Xylella |
Arter | X. irriterende |
Binomial nomenklatur | |
Xylella fastidiosa Wells et al. [1] , 1987 |
Xylella fastidiosa Wells , Raju et al. , 1986 [1] [2] er en gramnegativ bakterie av Gammaproteobacteria -klassen, familie av Xanthomonadaceae , som lever og formerer seg i ledningsapparatet til denrå saften (de såkalte xylemkarene , bærere av vann og mineralsalter ) .
X. fastidiosa er i stand til å indusere svært store endringer på vertsplanten, ofte dødelige [2] . Den er også kjent for sin ekstreme polyfagi, og kan spre seg gjennom et stort antall vertsplanter, noen ganger uten å indusere patologiske manifestasjoner [3] . På grunn av disse egenskapene er mikroorganismen kjent for den alvorlige skaden den kan forårsake på forskjellige landbruksvekster, og er opphavet til Pierces sykdom i vintreet , spraglete klorose av sitrusfrukter (CVC- sitrus spraglete klorose ) i Brasil . Bakterien er vanskelig å isolere og vokser veldig sakte i aksenisk kultur [4] .
Videre er en underart av X. fastidiosa opprinnelsen til komplekset med hurtig tørking av oliventreet ( CoDiRO ), en svært alvorlig fytopatologi som gjorde sin opptreden i italiensk landbruk fra og med årene 2008/2010 [ 5 ] , som påvirker i en måte tunge oliventomtene i Salento [3] [6] i det som ble definert av Joseph-Marie Bové, fra Académie d'agriculture de France , som "den verste fytosanitære nødsituasjonen i verden" [7] .
Det er over 100 plantearter som er påvirket av Xylella spp. [8] , med sykdommer som plymsmerter i ferskentrær , brenning av oleanderblader , sitruskreft ; en bemerkelsesverdig forekomst er også rapportert på plomme- , kirsebær- og mandeltrær . [9]
Den geografiske fordelingen av patogenet og relaterte patologier påvirker hovedsakelig land på det amerikanske kontinentet , hvor det lenge har vært begrenset [8] : Amerikas forente stater , Mexico , Costa Rica , Venezuela , Argentina , Brasil , Peru [2] . For eksempel, i Sør-Amerika har underarten pauca , ansvarlig for spraglete klorose av sitrusfrukter (CVC), ødelagt brasilianske sitruslunder siden 1994 [2] .
Det er sjeldne rapporter om en isolert tilstedeværelse i Taiwan [2] , Asia , hvor bakterien dukket opp for første gang utenfor Amerika i 1994 og deretter på 2010-tallet [8] . Siden slutten av 2000 -tallet har Xylella fastidiosa (spp. Pauca ) også blitt rapportert i Italia (første nyhet om tilstedeværelse i Europa og andre EPPO- land ), med angrep fra olivenlundene i vestlige Salento og innlandet til Gallipoli [2 ] .
For Europas vedkommende ble det rapportert om en avskjæring av bakterien på importerte planter i Frankrike ( ferskentre og kaffeplanter ) før påvisningen i Salento , uten at denne første hendelsen ble fulgt av et oppgjør [10] . Men i 2015 nådde bakterien også Frankrike : den ble først rapportert på Korsika i juli 2015 [11] [12] og kort tid etter på fastlands-Frankrike nær Nice på Cote d'Azur , hvor den samme bakteriestammen ble identifisert i oktober 2015 [13] .
Per 18. august 2016 var 279 utbrudd av infeksjonen identifisert på Korsika, hovedsakelig konsentrert sør og vest på øya. [14]
I august 2016 dukket bakterien opp i Tyskland. [15]
I stedet har ikke rapporter om tilstedeværelse i Kosovo mottatt bekreftelse [10] . En avskjæring av infeksjonen i Nederland , på dekorative kaffeplanter importert fra Costa Rica , dateres tilbake til oktober 2014 [2] .
Nedenfor er situasjonen for landene der tilstedeværelsen av bakterien er rapportert, delt på kontinent / nasjon / stat / region / provins.
Amerikansk kontinentX. fastidiosa er en svært polyfag bakterie [3] , rapportert som et smittestoff på et bredt spekter av vertsplanter, over hundre, med ulike epidemiologier og patogene manifestasjoner [3] , men noen ganger uten å gi opphav til symptomer.
Blant de fruktbærende plantene er det arter av stor agroøkonomisk interesse som tilhører slekten Vitis ( Vitis vinifera , Vitis labrusca , Vitis riparia ), til slekten Citrus ( Citrus spp. , Fortunella ), mandeltre ( Prunus dulcis ), ferskentre ( Prunus persica ), kaffe ( Coffea spp. ) og oleander ( Nerium oleander ) [8] .
Angrepet av Xylella- bakterier er også påvist i andre fruktplanter, som asiatisk pære ( Pyrus pyrifolia ), avokado ( Persea americana ), blåbær ( Vaccinium corymbosum , Vaccinium virgatum ), japansk plomme ( Prunus salicina ), pekann ( Carya illinoinensis ) , plomme ( Prunus domestica ) og myrobalan ( Prunus cerasifera ) [8] .
På den annen side er det i den vitenskapelige litteraturen svært sjeldne rapporter om oliventreet ( Olea europaea ) som vertsplante (i april 2015 [4] bare to andre): etter rapporter om en økning i dødeligheten av oliventrær i Los Angeles -området [8] i California Sør er det utført noen studier på dette, publisert i 2014 av Krugner et al. [23] I så fall, selv om Xylella fastidiosa spp. multipleks har ofte blitt funnet i oliventrær som viste tegn til forfall av blader og greiner, det har ikke vært mulig å fullt ut påvise patogenisiteten på oliventreet [8] . En annen rapport, som kommer fra Argentina , gjelder X. fastidiosa ssp. pauca og rapporterer "symptomatologiske manifestasjoner som ikke er forskjellige" [4] fra Salento-infeksjonen: oppdagelsen, som ikke nådde vitenskapelig publisering i april 2015 , er gjenstand for en personlig kommunikasjon av María Laura Otero til prof. Giovanni Paolo Martelli fra University of Bari [4] . Den argentinske oppdagelsen gjelder byen Córdoba og nord i provinsen La Rioja , på planter eldre enn 50 år av den lokale innfødte varianten "Arauco" [24] . Symptomer som påvises er sakte forfall, matt grønn farge, delvis tap og rask død av skudd og greiner [24] .
Blant de ikke-fruktgivende, pryd- og skyggeplantene, den amerikanske platanen ( Platanus occidentalis ), den amerikanske hvitalm ( Ulmus americana ), den liquidambar ( Liquidambar styraciflua ), eiken ( Quercus spp. ), eiken ( Quercus spp. ) Er påvirket av Xylella , rød lønn ( Acer rubrum ), rød morbær ( Morus rubra ) [8] .
Xylella fastidiosa er funnet i alfalfa ( Medicago sativa ). Det er også mange ville planter som er vert for bakterien uten å vise symptomer på patologi: blant disse er det ville gress, ugress , liljer og forskjellige busker og trær [8] .
Bakterien forårsaker alvorlige sykdommer i planter av landbruks- og frukt- og grønnsaksinteresse [8] (sitrus, pære, eple, oliventre) og også i trebuskarter av skoginteresse, inkludert eik og oleander , og i prydplanter [2] .
Når en plante blir infisert, fører bakterier til at det dannes en gel i xylemet , som hindrer vannstrømmen gjennom plantens lymfekar og blokkerer dens ernæring.
De typiske og hyppigste symptomene som kan tilskrives Xylella fastidiosa- infeksjoner er den mer eller mindre omfattende uttørkingen av bladbenet (bruscatura) [2] : uttørkingen rammer først isolerte grener av kronetaket og deretter hele grener eller hele planten. Andre symptomer er redusert vekst av greiner og skudd [2] , innvendig bruning av treverket på ulike nivåer av de yngre greinene, greinene og stilken.
Nærheten mellom vingårder og sitruslunder fremhever trusselen, fordi sitrusfrukter ikke bare er vert for eggene til Homalodisca vitripennis , men er også et viktig overvintringstilfluktssted for insektet [25] .
På grunn av sin markerte skadelighet har X. fastidiosa blitt klassifisert som et " karantenepatogen " på A1 [26] -listen til European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) [2] siden 1981 [8] . På grunnlag av det europeiske direktivet 2000/29 / EC, [8] [27] på grunn av sin ødeleggende plantemordsholdning, forplikter enhver rapport om dets tilstedeværelse på det europeiske fellesskaps territorium medlemsstaten til å vedta drastiske utryddelse- og inneslutningstiltak.
Xylella fastidiosa forårsaker bladforbrenning på oleanderen , en vanlig prydplante i California , som også fungerer som et reservoar for bakterien.
Den smittende bakterien er avledet fra en stamme av X. fastidiosa som har spredt seg til California og Arizona siden midten av 1990-tallet.
Denne oleandersykdommen overføres alltid av løvhopperen Homalodisca vitripennis [28] .
Pierces sykdom ( noen ganger forkortet til PD) overføres gjennom bladhoppere Homalodisca spp., Et homopterøst insekt ( et takson som samler saftsugende stikkende insekter, ofte vektorer av plantesykdommer). I 1880 angrep og ødela sykdommen over 40 000 dekar (160 km² ) med vingårder rundt Anaheim (California). Pierces sykdom (PD) ble beskrevet i 1892 av Newton B. Pierce (1856-1916, Californias første profesjonelle plantepatolog) på druer i California nær Anaheim . Pierces sykdom er begrenset (fra og med 2015 ) til det sørlige USA og Mexico . Det er også rapportert av Luis G. Jiménez-Arias i Costa Rica og Venezuela og muligens andre deler av Sentral- og Sør-Amerika . Det er isolerte hot spots av sykdommen ved vannveier i Napa og Sonoma -området i Nord-California.
Bladene på vinstokkene som er rammet av Pierces sykdom blir først gule og brune, og faller til slutt for tidlig fra vintreet; skuddene dør og fruktene er små og harde. Etter 1-5 år går selve planten til grunne.
Sykdommen er endemisk i Nord - California , hvor den bæres av sikaden Graphocephala atropunctata som bare forplanter sykdommen til vinstokker som er ved siden av elvebreddene. Takket være dette hadde californiske produsenter gjennom årene lært å tilpasse seg og leve med sykdommen. Imidlertid har spredningen av Pierces sykdom økt betraktelig siden andre halvdel av 1990- tallet , og ble en reell trussel mot hele den californiske vinindustrien, da Homalodisca vitripennis , en liten sikade hjemmehørende sørøst i USA, dukket opp. i California i 1996 , i Temecula -dalen .
Dette insektet lever av den rå sap som bæres i plantens xylem og kan derfor spre bakterien mye mer omfattende enn andre vektorer gjør. [25]
Sykdommen identifisert som Olive Tree Rapid Drying Complex ( CoDiRO ) rammer oliventrær med et kompleks av symptomer som er nært knyttet til pauca- underarten stammen med samme navn [2] , som spiller en nøkkelrolle i å forårsake sykdommen. [29] Spesielt hos eldre prøver er rollen som spilles av andre faktorer, ofte samtidige, som angrep av leopardmølllarver ( Zeuzera pyrina ) og soppinfeksjoner hos enkelte sopparter [4] bare marginal som en forverrende faktor ved sykdommen.
Symptomatologien påvirker de eldste prøvene med spesiell alvorlighet, med total uttørking av sekulære oliventrær, mens endringen ofte på yngre planter er begrenset til terminal uttørking som, basert på observasjoner tilgjengelig i 2015, ikke ser ut til å utløse den generaliserte nedgangen av hel plante [30] . Noen studier har begynt å fremheve ulike nivåer av mottakelighet for mikrobiell aggresjon blant forskjellige olivenkultivarer [31] . Disse studiene har en tendens til å identifisere faktorene som induserer større motstand/toleranse mot mikrobiell aggresjon [31] .
Utvikling av den patologiske hendelsenSvært virulente punktutbrudd av komplekset med hurtig tørking av oliventreet er rapportert på oliventrær i hele Salento og i provinsen Lecce , med hundrevis av planter som allerede er visne og døde. Fenomenet begynte å manifestere seg i 2009/2010 i innlandet til Gallipoli og i den vestlige delen av Salento-halvøya [2] . Omfanget av utbruddene i Puglia ble forverret av de klimatiske forholdene vinteren 2013-2014 , hvis spesielle mildhet ikke var i stand til å utføre en massedrap av vektoren tilstrekkelig til å begrense spredningen av infeksjonen [32] . Faktisk, i 2015, fikk punktfordelingen av utbruddene i provinsen Lecce også selskap av en i kommunen Oria , i provinsen Brindisi , som sertifiserer kryssingen nord for de tidligere territorielle grensene [32] [ 33] .
CoDiRO-stammeTvillingstammen av midlet tilstede i Italia (kodifisert som ST53 [3] ) er identifisert i Costa Rica [6] på oleander, mango , macadamianøtter [34] og kaffe [3] : hypotesen om en sammenheng mellom utbruddet av CoDiRO og importen til Salento av costaricanske hagebruksessenser, allerede fremmet av virologene ved CNR of Bari , har blitt bekreftet av identifiseringen av infeksjonen, i Nederland , på prydkaffeplanter i transitt importert fra Costa Rica i oktober 2014 [2] , og på kaffe [3] . I stedet gjør mangelen på lokale genetiske mutasjoner det usannsynlig at dette er en evolusjonær tilpasning som fant sted i Salento [3] . I 2016 ble den samme stammen isolert i Menton , nær grensen til Liguria , i et av utbruddene av Xylella i det franske territoriet. [17]
Hovedvektorene er artene av Aphrophoridae -familien (hvis vanlige navn, "spyttetong", refererer til det hvite skummet, lik spyttet til et spytt , der de unge prøvene lever neddykket [2] ), spesielt Philaenus -arten spumarius , kjent som medium spyttetong " [2] , en svært utbredt art i Europa [35] og tilstede med tette populasjoner i provinsen Lecce der dens effektivitet og effektivitet som vektor for bakterien er blitt vitenskapelig fastslått [2] [33 ] .
Vertsplanter av CoDiRO-stammenI tillegg til oliventreet ble CoDiRO-stammen funnet i mange andre vertsplanter (omtrent femten i mars 2015 [3] ): mandel , kirsebær , oleander , Vinca minor , Polygala myrtifolia , Westringia fruticosa , Acacia saligna , Spartium junceum [ 30 ] . Under eksperimentelle forhold har dens mottakelighet også blitt konstatert for Catharanthus roseus ( Vinca rosea ) [30] , myrt , rosmarin , alaterno [3] .
På den annen side, i infeksjonsområdet i Salento , ser det ikke ut til at CoDiRO-stammen plager sitrusfrukter , til tross for assosiasjonen av disse plantene med olivenvekster og prøver med alvorlige Xylella fastidiosa- infeksjoner [30] . Bakteriens høye polyfagi, allerede åpenlyst, antyder en mulig utvidelse av vertsarten, med variasjon i epidemiologien og i manifestasjonene av dens patogenisitet [3] .
InneslutningsinitiativerUtvidelsen av CoDiRO-utbruddene i Salento , selv utenfor grensene til provinsen Lecce , har ført til vedtakelse av en kontrasterende politikk med et program rettet mot å utrydde Xylella-bakterien. I mars 2015, år etter de første manifestasjonene, gjorde imidlertid utviklingen av utbruddene og utvidelsen av bakterien i omtrent femten forskjellige arter målet om å utrydde Xylella i provinsen Lecce ikke lenger tilgjengelig [36] , noe som bare ga muligheten av inneslutningen [3] var åpen , mens inneslutningen i Salento i 2015 forble straffbar .
Inneslutningstiltakene sørget for etablering av geografiske bånd differensiert etter intensiteten av utryddelsestiltakene for syke planter og, som en forholdsregel, av friske som er i en viss nærhet til utbruddene [36] [37] . Det vil også være restriksjoner på fri sirkulasjon av 150 hagebruksarter produsert i Puglia og restriksjoner på import til Europa av levende planter som er mottakelige for Xylella fra noen ikke-europeiske land, inkludert Honduras og Costa Rica [36] .
I mars 2017 antar en studie publisert av Joint Research Centre of the European Commission at det ikke lenger er mulig å eliminere bakterien fra Salento-området [38] .
Xylella fastidiosa er den eneste kjente arten av slekten Xylella . Fire underarter har blitt beskrevet , som ikke bare kan skilles fra et genetisk synspunkt, men også for den biologiske angrepsmekanismen som påvirker distinkte plantearter [2] :
Følgende tabell oppsummerer de kjente artene, med en indikasjon på den geografiske opprinnelsen og de viktigste vertsplantene [4] :
Underarter beskrevet (fra 2015) | Opprinnelse | Hovedgjester | Hovedsykdommer |
---|---|---|---|
Xylella fastidiosa fastidiosa (feilaktig X. f. Ssp. Piercei ) | Sentral-Amerika | Bor | Pierces sykdom ( Pierce sykdom eller PD) |
Xylella fastidiosa multiplex | Sørlige USA | Oleander, steinfrukt , eik, oliventrær i California | Plum leaf scalling (PLS), plume ache ( phony peach disease eller PPD) |
Xylella fastidiosa sandyi | Opprinnelse ikke bestemt | Oleander, magnolia | Oleander leaf schorch ( OLS) |
Xylella fastidiosa pauca | Sør Amerika | Sitrusfrukter, kaffe, oliventrær i Argentina, oliventrær i Italia | Kompleks av hurtig tørking av oliventreet (CoDiRO), spraglete klorose av sitrusfrukter ( Citrus variegated chlorosis eller CVC), |
I tillegg til de fire underartene som allerede er beskrevet, er en femte foreslått, hvis spesifisitet ennå ikke er fastslått i 2015:
Utvidelsen av sykdommen på grunn av virkningen av Homalodisca vitripennis har utløst en unik samarbeidsinnsats fra dyrkere, administratorer, politikere, forskere, for å finne løsninger på denne trusselen. Ingen kur er ennå funnet i 2015 , men forståelsen av biologien til Xylella fastidiosa og Homalodisca vitripennis har økt kraftig siden 2000, da California Department of Food and Agriculture , i samarbeid med flere universiteter som University of California i Davis , l University of California i Berkeley , University of California ved Riverside og University of Houston – Downtown har begynt å fokusere sin forskning på denne parasitten.
Det pågår forskning ved University of California i Davis for å velge ut druesorter som er resistente mot Pierces sykdom: Våren 2007 ble tredje generasjon frøplanter med 94 % vitis vinifera- gener plantet [40] .
Den 27. juni 2016 ble en studie publisert av IPSP-CNR (Institute for Sustainable Plant Protection of the National Research Council ) og av University of Bari (Department of Soil Science, Plant and Food) som bekrefter tidligere observasjoner på en lavere mottakelighet av Leccino- kultivaren sammenlignet med en annen lokal variant, Ogliarola salentina [31] .
I april 2017 publiserer det samme forskerteamet en annen studie der en større motstand/toleranse mot mikrobiell aggresjon observeres selv i FS-17-kultivaren (også kjent som Favolosa ) [41] .
En studie publisert i 2003 undersøkte den mulige rollen til N-acetylcystein [42] (NAC: en mukolytisk aktiv ingrediens som vanligvis brukes i tilsvarende legemidler , også i pediatrisk felt). Studien, utført på hydroponiske avlinger under forhold som er svært nær de i feltet, viste en betydelig reduksjon i bakteriepopulasjonen takket være stoffets evne til å løse opp bindingene som garanterer sammenhengen mellom mikrobielle biofilmer . Dette er det første beviset på NACs antibakterielle aktivitet mot en patogen mikroorganisme.
Reduksjonen i den mikrobielle populasjonen på grunn av behandling gir en markant reduksjon i symptomer, men utrydder ikke infeksjonen permanent. Tilbakefall av symptomene på bladene etter avbrudd av behandlingen skjer i en økt latenstid på opptil ca 8 måneder [42] .
I en studie utført av en pool av mer enn 30 statlige forskningslaboratorier i Brasil fra 1997 i delstaten São Paulo , ble sekvenseringen av genomet til Xylella fastidiosa utført (sammen med Xanthomonas citrii ) Denne studien så også sekvensering av sukkerrør -DNA . Det statlige forskningsprogrammet ble finansiert av Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), en offentlig stiftelse i delstaten São Paulo for støtte og promotering av forskning. [43]