Crocuta crocuta

Flekkhyene
Flekk hyene i Madikwe viltreservat i Sør-Afrika
Bevaringstilstand
Minimum risiko [1]
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Pattedyr
Rekkefølge Carnivora
Underorden Feliformia
Familie Hyaenidae
Sjanger Crocuta
Kaup , 1828
Arter C. crocuta
Binomial nomenklatur
Crocuta crocuta
( Erxleben , 1777 )
Areal
Geografisk fordeling

Den flekkehyene ( Crocuta crocuta , Erxleben , 1777 ), også kjent som hyenerider eller flekkete hyene , er en urfolkshyene i Afrika sør for Sahara . Den er klassifisert av IUCN blant de minst risikoartene , gitt at den har et veldig stort utvalg og en estimert populasjon mellom 27 000 og 47 000 eksemplarer. Til tross for dette er arten i tilbakegang i ubeskyttede områder på grunn av krypskyting og ødeleggelse av leveområder. [1]

Det er dagens største hyene. Den skiller seg fra andre arter ved sine vagt skjeggete trekk , [2] avrundede ører, [3] ikke veldig tykk man, flekkete hår, [3] tenner med to formål [4] og tilstedeværelsen av en pseudo-penis hos hunnen. [5] Det er den eneste gjenværende arten av slekten Crocuta , som under Pleistocen telte noen former som levde i Eurasia , selv om den taksonomiske statusen til disse populasjonene (inkludert de vestlige og østlige hulehyenene ) fortsatt er diskutert: visse forskere anser de for dem underarter av flekkhyene og andre arter i seg selv.

Den flekkete hyene er det mest sosiale medlemmet av kjøttetende orden , og har de største gruppene og den mest komplekse sosiale atferden. [6] Dens sosiale organisasjon viser flere likheter med den til vervet- primater (bavianer og makaker) enn andre rovdyr i antall medlemmer, hierarkisk struktur og hyppighet av møter både mellom slektninger og ubeslektede prøver. [7] Det sosiale systemet til den flekkete hyene er imidlertid mer konkurransedyktig enn samarbeidsvillig: tilgang til mat, muligheten til å pare seg og tiden etter som hannene forlater gruppen avhenger av evnen til å dominere andre. Hunnene passer kun sine egne valper, og hannene viser ingen farsinteresse. Samfunnet er matriarkalsk: kvinner er større enn menn og dominerer dem. [8]

Det er et veldig vellykket dyr, og er det vanligste rovdyret i stor størrelse i Afrika. Dette stammer fra både tilpasningsevne og opportunisme; den er hovedsakelig en jeger, men den lever også av åtsel, i stand til å fordøye hud, bein og mer. I funksjonelle termer er det rovdyret som får mest mulig næring fra et kadaver. [9] Den har stor fleksibilitet i jakt- og fôringsatferd sammenlignet med andre afrikanske rovdyr; [10] jakter både alene og i grupper. Under jakten infiltrerer de flekkete hyenene flokkene for å velge et individ å angripe, hvoretter de jager det over lange avstander, med hastigheter på opptil 60 km/t. [6]

Arten har et negativt rykte både i vestlig kultur og afrikansk folklore . I det første regnes det som et stygt og feigt beist, i det andre blir det sett på som en grådig, grådig og dum skapning, men samtidig mektig og farlig. Den vestlige oppfatningen av hyenen stammer for det meste fra skriftene til Aristoteles og Plinius den eldre , selv om de ikke fremstilte den i nødvendigvis moralistiske termer. Eksplisitt negative dommer ble uttrykt i Physiologist , hvor hun ble avbildet som en gravrøvende hermafroditt. [11] Grenen til IUCN dedikert til bevaring av hyener identifiserer disse skjevhetene som skadelige for artens overlevelse. [11] [12]

Etymologi

Tidligere ble det antatt at navnet Crocuta stammer fra det latinske crocutus , som indikerer noe safranfarget , med henvisning til pelsen til dyret. Det ble bevist at dette var en feil, siden skrivemåten er Crocāta , og ble aldri brukt i den sammenhengen av gresk-romerske kilder. Ordet ser ut til å stamme fra det gamle greske Κροκόττας ( Krokottas ) som igjen stammer fra sanskrit kroshṭuka - gullsjakal . [1. 3]

Beskrivelse

Det er et stort, solid dyr med sandaktig , rødlig eller brungrå pels med svartaktige eller mørkebrune flekker på ryggen, flankene, bakparten og lemmene. Disse flekkene kan bli misfarget med alderen. Forbena er lengre enn bakbenene, slik at bakdelen vipper ned til halebunnen. Halsen er lang og solid og bidrar til rivebevegelsene i kjevene. Hodet er stort, rundt og kraftig, med en kort snute. Ørene, i motsetning til andre hyener, er runde. Pelsen er kort, bustete og ullaktig, bestående av en 1,5-2 cm lang underpels og 3-4 cm langt beskyttelseshår. [6] Flekkhyenen har en manke langs halsen som, i motsetning til andre hyener, ikke strekker seg langs ryggen. [3] Halen er kort, bygd opp av 24 cm knotete vedheng og 12 cm tykt svart hår. De voksne prøvene måler 130 cm i lengde og 75 cm i høyde ved skulderen. I Serengeti veier hannene vanligvis 45 kg og hunnene 55 kg, mens det finnes prøver som overstiger 70 kg i det sørlige Afrika. [6]

Hodeskallen til den flekkete hyenen skiller seg fra den stripete hyenen i sin større størrelse og tynnere sagittale kam. Hodeskallen er blant de mest robuste av kjøttetende orden. [3] Tannsettet er mer allsidig enn det til andre hyener i dag: det inkluderer de knusende øvre og nedre tredje premolarene, en immobiliserende avsmalnende nedre fjerde premolar, og skarpe karnaksialer plassert bak premolarene. Denne posisjoneringen lar deg knuse bein med premolarene uten å konsumere kjøttet. [4] Den flekkete hyenen er i stand til å utvikle et ekstremt høyt bitetrykk, som er nødvendig for å tilpasse seg et oksyfragisk kosthold: den kan faktisk utøve en kraft på opptil 1 100 psi , lik omtrent 4 900 N. [14]

Duftkjertlene, som ligger på begge sider av anus, skiller ut væske i en sekk som ligger mellom halen og anus. Under territoriummerking vendes posen ut og væsker avsettes på busker eller gress i hukstilling. [6] Lukten er veldig sterk, sammenlignbar med kokt såpe, merkbar for mennesker i en avstand på flere meter hvis motvind. [15]

Kvinnelige kjønnsorganer

Hunnens kjønnsorganer ligner mye på hannens; klitoris har nesten samme form som en penis og er i stand til ereksjon. Hunnen har heller ikke en skjedeåpning da leppene er smeltet sammen, og danner en pseudo-scrotum. Pseudo-penis krysses av en sentral urogenital kanal, egnet for vannlating, parring og fødsel. [16] [17] Pseudo-penis skiller seg fra mannlig penis ved sin kortere lengde og rundere kjertler. [5] [18] [19] Både hanner og kvinner har penisrygger ved bunnen av kjertlene. [8] [20] Dannelsen av pseudo-penis ser ut til å være uavhengig av androgener , siden den vises i det kvinnelige fosteret før differensieringen av eggstokkene og binyrene. [5] Når den ikke er oppreist, trekkes pseudo-penis inn i magen og bare forhuden er synlig. Etter den første fødselen forblir pseudo-penis forlenget og forstørret. [3]

Evolusjon

Genetiske analyser viser at forfedrene til slekten Crocuta diversifiserte seg fra Hyaena for 10 millioner år siden, under miocen . [21] Paleontologen Björn Kurtén teoretiserte at stamfaren til dagens flekkhyene var Crocuta sivalensis , hvis rester er funnet i Plio-Pleistocene Shivalik , [22] men dette taksonet har vært synonymt med Pliocrocuta perrieri . [23]

Fossilposten peker på en afrikansk opprinnelse for Crocuta crocuta , som deretter utvidet seg til Eurasia under øvre pleistocen , og deretter innsnevret til opprinnelseskontinentet. Mitokondrielle DNA-sekvenser ekstrahert fra fossile prøver i Kina og datoer funnet ved karbon-14-metoden på fossiler i Europa indikerer at eurasisk kolonisering skjedde for rundt 430 000-163 000 år siden. [24]

Et fylogenetisk tre basert på cytokrom b av levende og fossile flekkete hyener peker på eksistensen av fire haplogrupper kalt A1/2 , B , C og D , som stammer fra en asiatisk forfedrepopulasjon knyttet til den eurasiske steppen som begynte å fragmentere i den eurasiske steppen. Midt-pleistocen på grunn av klimaendringer. Av disse haplotypene eksisterer fortsatt bare A2 og C , hvor førstnevnte koloniserte Nord-Afrika og sistnevnte Sør-Afrika. Den mest basale kleden, D , representert ved C. c. sist av Øst-Asia, diversifiserte den for 225 000 år siden. Clades B / C diversifiserte seg fra A for 186 000 år siden, og delte seg deretter inn i B og C for 128 000 år siden. Clade A diversifiserte seg ytterligere til A1 og A2 for 64 000 år siden. Mens A1 og B begrenset seg til det vestlige Eurasia, returnerte A2 og C til Afrika, mens de andre haplogruppene som var igjen i Eurasia ble utryddet under Øvre Pleistocen . [24]


 
 

D † ( C. c. Ultima , Øst-Asia)

 
 
 
 

C ( C. c. Crocuta , sørlige Afrika)

 
 

B † ( C. c. Spelaea , Vest-Europa)

 
 
 
 

A1 † ( C. c. Spelaea , Vest-Eurasia)

 
 

A2 ( C. c. Crocuta , Nord-Afrika)

 
 
 
 

Gitt denne genetiske variasjonen, har det blitt foreslått å gjenkjenne noen tidligere kasserte underarter, med de trinomiale navnene C. c. crocuta for vestlige populasjoner, C. c. capensis for de sørlige og foreløpig C. c. habessynica for orientalske, selv om de ikke viser karakteristiske morfologiske forskjeller. [25]

Det har blitt teoretisert at forfedrene til flekkete hyener utviklet sosial atferd for å bedre forsvare kadaverne fra andre rovdyr. De utviklet også skarpe karnasialer plassert bak de knusende premolarene, slik at de kunne jakte aktivt i stedet for å vente på at byttet skulle dø, slik tilfellet er med stripete og brune hyener. Dette falt sammen med en territoriell vekst av arten, nødvendiggjort av at byttedyrene ofte var trekkende. [4] Intrakranielle digitale avstøpninger av dagens hyener og fossiler avslører at den påståtte eurasiske flekkete hyene-underarten ikke hadde samme utviklingsnivå som frontallappen funnet i den moderne flekkete hyenen, noe som indikerer at kompleks sosial atferd er en egenskap som er unik for afrikanske befolkninger. i dag. [26]

Det er forskjellige hypoteser om hvorfor, i motsetning til de fleste pattedyr, er flekkete hyene-hunner flere enn hanner. Det har blitt antatt at dominans av hunner er en tilpasning for å bedre konkurrere med hanner på kadaver, og at de derfor kan produsere mer melk til valper. [8] En annen hypotese forklarer at det er en tilpasning til artens lange drektighet, nødvendig for utviklingen av de forstørrede hodeskallene og kjevene til valpene, og krever dermed mer dominerende atferd fra hunnene. [27]

Atferd

"Det tok ikke lang tid å overbevise meg om at hyener er nest etter sjimpanser i sjarm, fordi de er født klovner, absolutt individualistiske og lever i et velordnet og ekstremt komplekst samfunn."

( Jane Goodall [28] )

Sosial og territoriell atferd

Den flekkete hyene er det mest omgjengelige kjøttetende pattedyret , med de største gruppene og den mest komplekse sosiale oppførselen. De lever i territorielle flokker kalt "klaner", preget av et stivt hierarki av dominans. Hunnene dominerer menn, mens enda lavere rangerte kvinner dominerer høyere rangerte menn. Hunnene forblir normalt i fødselsklanen, slik at en stor klan kan inneholde mange mødrelinjer , mens hannene vanligvis forlater klanen i en alder av to. Klansamfunnet er basert på prinsippet om "fission-fusion", noe som betyr at klanmedlemmer ikke alltid er forent, i stedet vandrer og jakter alene eller i små grupper, selv om de slår seg sammen for å forsvare territorium, mat og hule. [6]

Samfunnet til den flekkete hyene har gjentatte ganger blitt sammenlignet med vervet primater i forhold til antall medlemmer, sosial struktur, konkurranse og samarbeid. I likhet med vervets, bruker den flekkete hyenen flere sensoriske modaliteter, gjenkjenner individuelle slektninger, er klar over påliteligheten til individer, gjenkjenner familie- og hierarkiske forhold mellom de forskjellige medlemmene av klanen, og bruker denne kunnskapen under sosiale beslutninger. Videre er dominansrekkene i klansamfunnet ikke forbundet med styrke eller aggresjon, men med nettverket av allierte. [7]

Størrelsen på territoriet er svært varierende, fra mindre enn 40 km 2 i Ngorongoro-krateret til mer enn 1000 km 2 i Kalahari. Territoriet forsvares gjennom vokaliseringer, territoriell markering og patruljer langs grensene. [6]

Reproduksjon og utvikling

Flekkhyene har ikke en fast parringssesong, selv om en økning i fødsler kan noteres i regntiden. Hunnene er polyestere, med to uker lang brunst . [29] Som mange feliformes er den flekkete hyene promiskuøs , derfor parer medlemmer av begge kjønn seg med flere kamerater gjennom årene. Parringen er kort og foregår hovedsakelig om natten. [30] Parring er komplisert, ettersom hannens penis må komme inn i hunnens forplantningskanal gjennom hunnens pseudo-penis , i stedet for direkte gjennom skjeden , som er blokkert av pseudoskoten. [17]

Svangerskapet varer vanligvis i 110 dager. [29] Levering skjer gjennom pseudo-penis, som er revet for å la valpen komme ut. Et kull inneholder vanligvis to unger, selv om enkeltunger eller trillinger er rapportert. Valper blir født med åpne øyne og tenner allerede vokst, og de kjemper umiddelbart etter fødselen for å etablere hierarkier. Vinnervalpen har en fordel ved å kunne velge de mest rike jurene, og et søskens død lar vinneren mate og vokse uten konkurranse. Siden avl ikke er den dominerende hunnens privilegium, kan alle hunnene i klanen produsere unger som vokser opp i en felles hi, som kan holde opptil 30 unger i varierende alder. Hunner har en tendens til å mate sine egne avkom, og avviser de som ikke tilhører dem. Valpene ammes over en lengre periode, og blir ikke avvent før i alderen 14-18 måneder. [6] Flekkhyener viser voksenoppførsel veldig tidlig i livet; ungene har blitt observert snuse og markere hulen sin bare én måned gammel. De begynner å kaste av seg den svarte pelsen og utvikler flekkete pels etter 2-3 måneder, viser jaktatferd ved åtte måneder og slutter seg til klanen for å ta ned byttedyr etter et år. [31]

Jaktatferd

Selv om den har et rykte som en åtseldyrer, viser flere studier at den flekkete hyene er et aktivt rovdyr som dreper de fleste byttedyr. Denne misforståelsen skyldes det faktum at hyener, hovedsakelig nattaktive, er vanskelige å observere mens de jakter. [6]

Hyenen jakter både alene og i grupper, og sporer byttedyr gjennom syn og lukt. Den vanligste samarbeidende jaktteknikken, både for hovdyr og mer uvanlige byttedyr som flamingoer, er at en hyene skal lade mål og tvinge dem til å flykte, og dermed gi andre hyener muligheten til å identifisere de mest sårbare eksemplarene. Selv om de fleste av hyenenes favorittbytter er raskere enn dem, klarer de ofte ikke å løpe i full fart fordi de er uvitende om hyenenes utholdenhet i løpingen, og ender derfor opp med å slite seg ut etter 1,5-5 kilometer. Jakten avsluttes når hyenene når målet, griper den i baklemmene, hoftene eller halen, og sløyer den deretter. [8]

I motsetning til andre sosiale rovdyr som villhunder , som deler kadaveret i minnelighet, konkurrerer flekkete hyener med hverandre om å konsumere så mye av kadavret som mulig. En flekket hyene kan konsumere ⅓ av kroppsvekten sin i et enkelt måltid, og en flokk på 20 hyener kan fullstendig konsumere en voksen sebra i løpet av et kvarter. [8]

Økologi

Habitat

Den flekkete hyeneen bor i halvørkener, savanner , åpne kratt og fjellskoger i en høyde av 4000 meter. Den finnes sjelden i regnskoger og kystområder. I Namib-ørkenen finnes hyenen nær sesongens elver, sub-ørkenen pro-Namib og innlandsplatåene. I ideelle miljøer er populasjonene av flekkete hyene flere enn andre store rovdyr, inkludert andre hyener. Den brune og stripete hyenen har imidlertid en tendens til å trives bedre i ørkener enn den flekkete arten. [6]

Diett

Den flekkete hyene er det mest kjøttetende medlemmet av familien, og lever sjelden av frukt eller grønnsaker. [8] Den lever hovedsakelig av hovdyr , inkludert antiloper i alle størrelser, svarte bøfler og andre planteetere som sebraer , vortesvin og unge eksemplarer av sjiraffer , flodhester og neshorn . Imidlertid er hun ikke masete, og lever av alle tilgjengelige dyr, inkludert flere arter av pattedyr, fugler, fisk og krypdyr. Den forakter heller ikke åtsler eller menneskelig avfall. [6] I motsetning til mange andre kjøttetende pattedyr, som bare spiser 60 % av et kadaver, er den flekkete hyene en svært effektiv forbruker som er i stand til å knuse og fordøye de største knoklene, og forkaste bare hornene, hovene og magen. Eventuelt uorganisk materiale skilles ut med avføringen, som består av et hvitt pulver dekket med hår. [8] [32]

Fiender og konkurrenter

Lions

Både flekkhyener og løver lever av det samme byttet, med en matoverlapping på omtrent 58-68 %, og befinner seg dermed i direkte konkurranse. [33] Løver ignorerer vanligvis hyener bortsett fra når de spiser eller blir provosert, selv om på visse steder, som Ngorongoro-krateret, ikke nøler løver med å følge hyenene for å stjele byttet deres. I noen tilfeller kan hyener være dristige nok til å spise sammen med løver eller til og med prøve å styre dem bort fra et kadaver. [34] Hyener utkonkurrerer vanligvis løver i kadaverkonflikter hvis de overgår dem i forholdet 4:1 og ingen voksne hannløver er til stede. [35] Imidlertid kan løver reagere aggressivt mot hyener selv når det ikke er mat på spill, og løvepredasjon mot hyener er en viktig kilde til dødelighet for arten. I Etosha nasjonalpark , hvor klaner er mindre og løver flere enn hyener, kan løvepredasjon utgjøre 71 % av dødeligheten. Flekkhyener har tilpasset seg dette presset gjennom aggressiv oppførsel mot løver, som trakasserer dem hvis de kommer inn på deres territorier. [36]

Andre

Flekkhyener jager ofte ville hunder for å stjele byttet deres, selv om villhunder reagerer aggressivt og kan overliste hyener takket være deres evne til å opptre i grupper bedre enn sistnevnte. [37] Selv om geparder og leoparder foretrekker å livnære seg på mindre byttedyr enn de som favoriseres av flekkhyener, stjeler de sistnevnte byttet deres hvis muligheten byr seg. Geparder gjør vanligvis ikke motstand, mens leoparder kan reagere aggressivt. [38] Små hunder , som svartrygg og stripete sjakaler og afrikanske ulver , lever noen ganger av kadaver sammen med hyener, selv om de blir jaget bort hvis de kommer for nærme. Hyener har blitt observert etter ulv og sjakaler i gasellekalvingssesongen, da førstnevnte er mer effektive til å spore opp nyfødte gasellavalper. [39]

Kommunikasjon

Olfaktorisk og taktil

Vokal

Den flekkete hyene er et av de høyeste afrikanske dyrene, med minst 11 forskjellige lyder. I likhet med løven bruker den flekkete hyenen avstandsanrop for å etablere og opprettholde avstand, og en rekke andre stemmesignaler for nærkommunikasjon. [8]

Areale

Flekkhyene var historisk vanlig i Afrika sør for Sahara, selv om utbredelsen i dag er fragmentert i mange områder, spesielt i Vest-Afrika, hvor bestandene er konsentrert i beskyttede områder og deres omgivelser. En kontinuerlig distribusjon omfatter store deler av Etiopia, Kenya, Tanzania, Botswana, Namibia og lavveldsområdene i Transvaal i Sør-Afrika. [40]

Tabellen er basert, med mindre annet er angitt, på handlingsplanen for bevaring av hyener publisert i 1998 av grenen av IUCN dedikert til bevaring av hyener:

Forholdet til mannen

Konflikter

Som mange kjøttetende pattedyr er den flekkete hyenen vanligvis sky i nærvær av mennesker, men kan vise dristig oppførsel om natten. [43] Den flekkhyene kan noen ganger livnære seg på mennesker, og mange afrikanske stammer etterlater tradisjonelt sine døde på savannen for hyenene å konsumere. Det er også rapportert å angripe levende mennesker. Det best dokumenterte tilfellet skjedde i nærheten av Mulanje i Malawi på 1950-tallet, der 27 mennesker ble drept over en femårsperiode, og de fleste av ofrene bestod av barn som sov ute om natten. [44] Angrep skjer vanligvis om kvelden eller om natten mot isolerte mennesker, som for det meste blir angrepet i ansiktet. [45]

Arten kan også utgjøre en trussel mot husdyr, med storfe, sauer og geiter som er de mest angrepne. Rapporter om predasjon fra hyener er imidlertid ofte ikke bevist, og hyener observert som fôrer på døde dyr av naturlige årsaker kan få skylden for drapet. Antall angrep i et gitt område kan avhenge av tilgjengeligheten av ville byttedyr og andre kilder til økologisk mat, for eksempel menneskelig søppel. Tilfeller av rovvilt har en tendens til å være lave i områder der husdyr er begrenset til brambleinnhegninger og hvor det er vakthunder. Faktisk avslørte en undersøkelse utført i Nord-Kenya at 90 % av tilfellene med predasjon av hyener skjedde i områder der fjellhøner ikke ble brukt. [6]

I kultur

I Afrika

I Afrika er flekket hyene vanligvis representert som et unormalt og ambivalent dyr, ansett som utspekulert, brutalt og farlig. Det regnes også som en personifisering av fysisk styrke, overskudd, stygghet, dumhet og hellighet. Arten varierer i folkloristiske og mytologiske representasjoner, basert på den etniske gruppen de kommer fra. Det er ofte vanskelig å avgjøre om hyenene i tradisjonelle fortellinger spesifikt er den flekkete hyenen, spesielt i Vest-Afrika, hvor den flekkete hyenen ofte har samme navn som den stripete hyenen. I slike historier er hyenen et symbol på umoral, inversjon av konvensjoner og andre negative egenskaper. [46]

Den flekkete hyene er forbundet med dødens opprinnelse i visse østafrikanske fortellinger, spesielt de om gogo og meru . De førstnevnte forteller at hyenen hindrer menneskeheten i å oppnå udødelighet for å fortsette å spise av lik, mens de sistnevnte forteller om hvordan hyenen hindrer føflekken i å informere menneskeheten om hemmeligheten bak det evige liv. Mytologien om madi og nuer knytter den flekkete hyenen til skillet mellom jord og himmel; ifølge deres historier opprettholdt menneskeheten kontakt med skaperen gjennom et lærtau som koblet den jordiske verden med paradiset, som den sultne hyenen deretter biter av. [47]

Arten spiller en viktig rolle i ritualene til visse kulturer. I Yoruba Gẹlẹdẹ-showet bæres en hyenemaske ved daggry for å markere slutten på èfè- seremonien , da hyenen går tom for avfall fra andre rovdyr og derfor representerer konklusjonen på alt. I sekten Korè blant Bambara i Mali regnes hyenen som en personifisering av seksuell ambivalens, og en hyenemaske bæres av neofytter for å forvandle dem til fullstendige moralske vesener, og integrere deres maskuline prinsipper med det feminine. [46]

I Vesten

Populære ideer om arten stammer fra Aristoteles ' Historia animalium , som beskrev den som et feigt, nekrofag og potensielt farlig dyr. Han beskrev også hvordan han kunne lage rapelyder for å tiltrekke seg hunder. I De Generatione Animalium kritiserte Aristoteles den utbredte troen på at arten var hermafroditt, selv om beskrivelsene er mer beslektet med den stripete hyenen, som ikke demonstrerer flekkens unormale kjønnsorganer. Representasjonen av den aristoteliske flekkete hyene ble utdypet av Plinius den eldste , med tillegg av detaljene som kunne imitere menneskestemmer. [11] Ideen om at den flekkete hyene var hermafroditt ble revitalisert i Physiologist , hvis forfatter beskriver den som et dyr med "to naturer, det vil si nå er det hann, nå er det hunn, derfor er det et urent dyr". Han sammenligner det også, foraktelig, med Israels barn som henga seg til avgudsdyrkelse og hedonisme. Forfatterne av de middelalderske bestiarene fulgte eksemplet til fysiologen , men med mer vekt på dyrets nekrofage vaner. Bestiarier inneholder nesten alltid illustrasjoner, basert på beskrivelsene av Aristoteles og Plinius, som viser hyenen som spiser av lik. De avbildede skapningene viser imidlertid verken flekker eller andre merker på pelsen, noe som gjør det usannsynlig at kunstnerne noen gang hadde sett et levende eksemplar. [11]

I det femtende og sekstende århundre ga reisende til Afrika ytterligere beskrivelser av arten. Afrikaneren Leo gjentok noen gamle rykter om hyener, men la til at de hadde menneskelignende baklemmer. I 1551 avviste Conrad Gessner ideen om hermafroditisme hos hyener, og teoretiserte at den stammet fra forveksling med en androgen fisk med samme navn. Thomas Browne argumenterte også mot hermafroditismen til hyener, og erklærte at en slik egenskap ville være i strid med "coitusloven". [11]

Forskere fra det attende og nittende århundre forkastet definitivt historiene om hermafroditisme og anerkjente forskjellene mellom den flekkete og stripete hyenen. Men de fortsatte å fokusere på artens nekrofage vaner, dens evne til å vanhellige graver og dens påståtte feighet. I det tjuende århundre kom afrikanske og vestlige stereotyper av den flekkete hyenen sammen i populærkulturen; i Ernest Hemingways Green Hills of Africa og Disneys The Lion King , ble karakteristikkene av fråtsing og komisk dumhet som er vanlig i afrikanske skuespill lagt til trekkene av stygghet og feighet som er populære i vestlige skuespill. [11]

Etter distribusjonen av Løvenes Konge protesterte hyenebiologene mot skildringen av dyret: en forsker saksøkte Disney-studioene for ærekrenkelse , [48] og en annen - som hadde sørget for at animatørene besøkte Field Station for atferdsforskning kl. University of California , hvor de ville observere og tegne hyener i fangenskap [11] - anså boikotten av Løvenes Konge som en måte å hjelpe til med å bevare hyener i naturen. [49] I tillegg til å forevige de gamle stereotypiene av arten, beskyldte visse kritikere filmen for å modellere hyener i rasistiske stereotype bilder av afroamerikanere og latinamerikanere, og for å sammenligne dem med nazister, og vise dem gåskritt i én scene klart basert . på Viljens triumf . [50] I spin-off-serien, The Lion Guard , bestemte vitenskapsrådgiveren for serien seg for å introdusere en heroisk hyenekarakter for å vise at ikke alle hyener er dårlige og at de også spiller en viktig rolle i økosystemet. [51]

Merknader

  1. ^ a b ( EN ) Crocuta crocuta , på IUCNs rødliste over truede arter , versjon 2020.2, IUCN , 2020.
  2. ^ R. Estes, The safari companion: en guide til å se på afrikanske pattedyr, inkludert hovpattedyr, rovdyr og primater , Chelsea Green Publishing, 1999, s. 290, ISBN 1603581855
  3. ^ a b c d e D. Rosevear, The carnivores of West Africa , London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1974, s. 353-372, ISBN 0-565-00723-8
  4. ^ a b c D. Macdonald, The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores , New York: Parkwest, 1992, s. 119–144, ISBN 0-563-20844-9
  5. ^ a b c SE Glickman, Seksuell differensiering av pattedyr: leksjoner fra den flekkete hyenen ( PDF ), i Trends in Endocrinology and Metabolism , vol. 17, n. 9, 2006, s. 349-56, DOI : 10.1016 / j.tem.2006.09.005 .
  6. ^ a b c d e f g h i j k l H. Hoffer, "Spotted hyaena Crocuta crocuta ( Erxleben, 1777)", s. 29-38 i G. Mills og H. Hofer (red), Hyaenas: status survey and conservation action plan , IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 978-2-8317-0442-5 .
  7. ^ a b KE Holekamp, ​​​​ST Sakai og Barbara L. Lundrigan, Sosial intelligens i den flekkete hyene (Crocuta crocuta) , i Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. , vol. 362, n. 1480, 2007, s. 523-538, DOI : 10.1098 / rspb.2009.0268 , PMC  2346515 , PMID  10.1098 / rstb.2006.1993 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x R. Estes, The behavior guide to African pattedyr: inkludert hovpattedyr, rovdyr, primater , University of California Press, 1992 , s. 336-344, ISBN 978-0-520-08085-0
  9. ^ Jonathan Kingdon, østafrikanske pattedyr: et atlas over evolusjon i Afrika, bind 3, del 1, University of Chicago Press, 1988, s. 262
  10. ^ Jonathan Kingdon, østafrikanske pattedyr: et atlas over evolusjon i Afrika, bind 3, del 1, University of Chicago Press, 1988, s. 264
  11. ^ a b c d e f g S. Glickman, The Spotted Hyena from Aristoteles to the Lion King: Reputation is Everything - In the Company of Animals , in Social Research , vol. 62, nei. 3, 1995, s. 501-538.
  12. ^ AH Shoemaker, "Hyaener i fangenskap og avl i fangenskap: mål og mål", s. 92-95 i G. Mills og H. Hofer (red), Hyaenas: status survey and conservation action plan , IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 978-2-8317-0442-5 .
  13. ^ Holger Funk, Hyaena: On the Naming and Localization of an Enigmatic Animal , GRIN Verlag, 2010, s. 52-54, ISBN 978-3-640-69784-7
  14. ^ https://www.sciencefocus.com/nature/top-10-which-animals-have-the-strongest-bite/&ved=2ahUKEwjD1pqUteLuAhWOmBQKHZ5SCZ4QFjABegQIBxAB&usg=AOvVaw11Fx0bhoLtHlrd8
  15. ^ Kruuk , s. 222 .
  16. ^ Kruuk , s. 210 .
  17. ^ a b M. Szykman, RC Van Horn, AL Engh, EE Boydston og KE Holekamp, ​​Frieri og parring i frittlevende flekkete hyener ( PDF ), i Behavior , vol. 144, n. 7, 2007, s. 815–846, DOI : 10.1163 / 156853907781476418 .
  18. ^ GR Cunha, Urogenitalsystemet til den flekkete hyene (Crocuta crocuta Erxleben): en funksjonell histologisk studie ( PDF ), i Journal of Morphology , vol. 256, n. 2, 2003, s. 205-218, DOI : 10.1002 / jmor.10085 .
  19. ^ GR Cunha, The ontogeny of the urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben) ( PDF ), i Biology of reproduction , vol. 73, n. 3, 2005, s. 554-564, DOI : 10.1095 / biolreprod.105.041129 .
  20. ^ CM Drea, Androgener and masculinization of genitalia in the spotted hyaena ( PDF ), i J. Reprod. Fertil , vol. 113, 1998, s. 117–127.
  21. ^ N. Rohland, JL Pollack, D. Nagel, C. Beauval, J. Airvaux, S. Paabo og M. Hofreiter, The population history of extant and extinct hyenas , in Mol. Biol. Evol. , vol. 22, n. 12, 2005, s. 2435–2443, DOI : 10.1093 / molbev / msi244 .
  22. ^ B. Kurtén, Pleistocene pattedyr i Europa , Weidenfeld og Nicolson, 1968, s. 69–72
  23. ^ L. Werdelin og ME Lewis, The Taxonomic Identity of the Type Eximen of Crocuta sivalensis (Falconer, 1867) , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 32, nei. 6, 2012, s. 1453-1456, DOI : 10.1080 / 039.032.0607 .
  24. ^ a b GL Sheng, J. Soubrier, JY Liu, L. Wederlin, B. Llamas, VA Thomson, J. Tuke, LJ Wu, XD Hou, QJ Chen, XL Lai og A. Cooper, Pleistocene kinesiske hulehyener og de nyere eurasiske historie om den flekkete hyene, Crocuta crocuta , i Molecular Ecology , vol. 23, n. 3, 2014, s. 522-533, DOI : 10.1111 / mec.12576 , PMID  24320717 .
  25. ^ J. Kingdon et al., Mammals of Africa , bind V, A&C Black, 2013, s. 273, ISBN 9781408122556
  26. ^ Vinuesa , s. 217-218 .
  27. ^ Heather E. Watts, Jamie B. Tanner, Barbara L. Lundrigan og Kay E. Holekamp, ​​Post-weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyene , in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 276, n. 1665, 2009, s. 2291–2298, DOI : 10.1098 / rspb . 2009.0268 , PMC  2677617 , PMID  19324728 .
  28. ^ Hugo og Jane van Lawick-Goodall, Innocent Assassins , oversatt av Sergio Frugis, Rizzoli, 1973, s. 28
  29. ^ a b Kruuk , s. 27-31 .
  30. ^ Kruuk , s. 230-233 .
  31. ^ Kruuk , s. 248–249 .
  32. ^ Kruuk , s. 107-108 .
  33. ^ MW Hayward, Prey-preferanser til den flekkete hyenaen (Crocuta crocuta) og graden av diettoverlapping med løven (Panthera leo) , i Journal of Zoology , vol. 270, n. 4, 2006, s. 606–614, DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2006.00183.x .
  34. ^ Kruuk , s. 128–137 .
  35. ^ S. Cooper, Optimal jaktgruppestørrelse: behovet for løver for å forsvare sine drap mot tap av flekkete hyener , i African Journal of Ecology , vol. 29, n. 2, 1991, s. 130–136, DOI : 10.1111 / j.1365-2028.1991.tb00993.x .
  36. ^ M. Trinkel og G. Katsberger, Konkurrerende interaksjoner mellom flekkete hyener og løver i Etosha nasjonalpark, Namibia , i African Journal of Ecology , vol. 43, n. 3, 2005, s. 220–224, DOI : 10.1111 / j.1365-2028.2005.00574.x .
  37. ^ Kruuk , s. 139–141 .
  38. ^ Kruuk , s. 138–139 .
  39. ^ Kruuk , s. 141–143 .
  40. ^ G. Mills og H. Hofer, "Worldwide Distribution of Hyaenas", s. 39-63 i G. Mills og H. Hofer (red), Hyaenas: status survey and conservation action plan , IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 978-2-8317-0442-5 .
  41. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy G. Mills og H. Hofer, "Population Size, Threats and Conservation Status of Hyaenas", s. 64-79 i G. Mills og H. Hofer (red), Hyaenas: status survey and conservation action plan , IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 978-2-8317-0442-5 .
  42. ^ Samual Williams, Kathryn Williams, Christoffel Joubert og Russell Hill, The impact of land reform on the status of large carnivores in Zimbabwe , in PeerJ , vol. 4, 14. januar 2016, s. e1537, DOI : 10.7717 / peerj.1537 , PMC  4728035 , PMID  26819838 .
  43. ^ Kruuk , s. 144-145 .
  44. ^ G. Mills, "Hyaenas Living Close to People: Predator Control, Attacks on People and Translocations", s. 84-87 i G. Mills og H. Hofer (red), Hyaenas: status survey and conservation action plan , IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN 978-2-8317-0442-5 .
  45. ^ MJ Fell, Y. Ayalew, FC McClenaghan og M. McGurk, Ansiktsskader etter hyeneangrep i landlige østlige Etiopia , i International Journal of Oral and Maxillofacial Surgery , vol. 43, n. 12, 2014, s. 1459-64, DOI : 10.1016 / j.ijom.2014.07.006 , PMID  25132572 .
  46. ^ a b Jürgen W. Frembgen, The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia , in Asian Folklore Studies , vol. 57, nei. 2, 1998, s. 331–344, DOI : 10.2307 / 1178757 , JSTOR  1178757 .
  47. ^ PA Lynch, afrikansk mytologi A til Å , Infobase Publishing, 2004, s. 47-48, ISBN 0-8160-4892-4
  48. ^ J. Mcpherson, "The good, the bad and the hyena" , BBC Wildlife , sommeren 2008
  49. ^ L. Frank, "Girl Power" , African Geographic , 22-30, mai 2006
  50. ^ M. Brottman, Hyena , Reaktion Books, 2013, s. 108-110, ISBN 1861899416
  51. ^ Blair Otterson, Maia Mitchell er en vennlig hyene i nytt "Lion Guard"-klipp .

Bibliografi

  • ( EN ) H. Kruuk, The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior , University of California Press, 1972, ISBN  978-0-226-45508-2 .
  • ( EN ) G. Mills og H. Hofer, Hyaenas: statusundersøkelse og handlingsplan for bevaring ( PDF ), IUCN / SSC Hyena Specialist Group, 1998, ISBN  978-2-8317-0442-5 .
  • ( EN ) V. Vinuesa, Bensprengende hyener (Carnivora, Hyaenidae) fra European Neogene and Quaternary: taxonomy, paleobiology and evolution , Universitat Autònoma de Barcelona, ​​​​2018.

Andre prosjekter

Eksterne lenker