Galle eller galle er en grunnleggende gulgrønn væske som skilles ut av leveren . Hos mange arter blir den, når den først er produsert av leveren, lagret og modifisert i galleblæren under fasteperioden og injisert i tolvfingertarmen under matinntak.
Galle utfører to hovedfunksjoner: den samarbeider i prosessene med fordøyelse og absorpsjon av kostholdsfett og tillater eliminering fra kroppen av uønskede produkter ( bilirubin , kolesterol , giftige stoffer og legemiddelmetabolitter ) . [1] [2] [3]
Under normale forhold er den daglige produksjonen av levergalle 600-1000 ml. Dette endres i galleblæren, spesielt øker konsentrasjonen av levergalle med 5-20 ganger. [3]
Kjemisk består galle av vann og oppløste stoffer: gallesalter (gallesyrer konjugert med glycin eller med taurin ), som utgjør omtrent 70% av de oppløste stoffene , 22% av fosfolipider (spesielt lecitin ), 4% ikke-forestret kolesterol , 0,3 % gallepigmenter ( bilirubin ) og proteiner (4,5 %). [1] [6] Gallesaltene er representert for ca. 95 % av cholsyre, chenodeoksykolsyre og deoksykolsyre (i forholdet 1,1: 1: 0,6) [7] , mens de resterende 5 % består hovedsakelig av ursodeoksykolsyre og litokolsyre syre. [6] Forholdet mellom gallesyrer konjugert med glycin eller med taurin er omtrent 3:1. [7]
Hepatisk galle har en pH på 7,8 og inneholder: 97 % vann, 1-2 % gallesalter, 0,1 kolesterol, 0,04 % bilirubin. Galleblæregalle har en pH på 7,2 og inneholder: 92 % vann, 6 % gallesalter, 0,3-0,9 % kolesterol, 0,3 % bilirubin). [3]
Tilstedeværelsen i gallen av komponenter som er uløselige i vann og av amfipatiske stoffer , dvs. løselige i både vann og lipider , som fosfolipider og gallesyrer, får gallen til å fremstå som en micellær løsning , der forholdet mellom gallesyrer/lecitin/ kolesterol er 10:3:1. [8] Takket være gallesyrer og lecitin øker vannløseligheten til kolesterol med over 1 million ganger. [9]
I gallen aggregerer gallesyrer og lecitin for å danne miceller , unilamellære vesikler og multilamellære vesikler, som stammer fra fusjonen av de unilamellære vesiklene. [10] Enkle miceller bygd opp av gallesyrer alene har dårlig evne til å inkorporere kolesterol. Lecitin tillater dannelse av blandede miceller (gallesyrer-lecitin) som har egenskapen til å inkorporere den største mengden kolesterol. Faktisk, til tross for at det er dårlig løselig i vann, har lecitin en større polaritet enn gallesyrer. Takket være denne egenskapen letter lecithin dannelsen av blandede miceller. [11]
Kolesterol, når konsentrasjonen forblir lav (umettet galle), er hovedsakelig inneholdt i enkle og blandede miceller. Ved høyere konsentrasjoner finnes også en økende andel i lecitinvesiklene. Mens unilamellære vesikler er stabile, er multilamellære vesikler ustabile og tillater dannelse av kolesterolkrystaller. [12]
Galle produseres av hepatocytter (leverceller) og skilles ut i de mange gallegangene som kommer inn i leveren. Under denne prosessen tilsetter epitelcellene i kanalene en vandig løsning rik på bikarbonater som fortynner og øker alkaliniteten til væsken.
Gallen strømmer deretter inn i den vanlige leverkanalen , som går sammen med den cystiske kanalen som kommer fra galleblæren for å danne den vanlige gallegangen eller koledochus. Den vanlige gallegangen kan åpne seg på toppen av tolvfingertarmens papilla eller, sammenslåing med hovedbukspyttkjertelkanalen , gir opphav til dannelsen av en dilatasjon, ampulla av Vater , gjennom hvilken den strømmer inn i tolvfingertarmen . [1. 3]
Utløpet av ampulla til Vater inn i tolvfingertarmen reguleres av lukkemuskelen til Oddi , når denne er lukket, hindres gallen i å strømme tilbake i tarmen og strømmer i stedet inn i galleblæren, hvor den lagres og konsentreres opptil fem ganger mellom måltider. Denne konsentrasjonen skjer gjennom absorpsjon av vann og elektrolytter, samtidig som de opprinnelige stoffene bevares. Kolesterol frigjøres også med gallen og oppløses i gallesyrer og fett. Når mat frigjøres fra magen til tolvfingertarmen i form av kyme , frigjør galleblæren konsentrert galle for å fullføre fordøyelsen. [1]
Den menneskelige leveren er i stand til å skille ut nesten en liter galle per dag (basert på kroppsvekt). 95 % av saltene som skilles ut i gallen blir reabsorbert i terminal ileum og gjenbrukt. Blod fra ileum strømmer direkte inn i portvenen i leveren og fører dem tilbake til gallegangene for gjenbruk, til og med to eller tre ganger per måltid. [1]
Gallen fungerer til en viss grad som et vaskemiddel , hjelper til med å emulgere fett og deltar dermed i absorpsjonen i tynntarmen; derfor har den en viktig rolle i absorpsjonen av de fettløselige vitaminene D , E , K og A som finnes i fett. [14] I tillegg til fordøyelsesfunksjonen, tjener galle også til å eliminere bilirubin , produsert ved nedbrytning av hemoglobin , som gir det dens typiske farge; den nøytraliserer også overflødig surhet i magen før den når ileum , den siste delen av tynntarmen. Gallesalter har også en bakteriedrepende effekt på skadelige mikrober introdusert med mat. [1] [15]
I hippokratisk medisin var galle en del av de fire vitale væskene i humoralteorien , det vil si væskene som dannet grunnlaget for fysiologien til den menneskelige organismen: gul galle, svart galle, slim og blod . I denne teorien, formulert på en fullstendig måte, spesielt i verket "On the nature of man" av Hippokrates 'svigersønn , Polybius, ble gul galle (noen ganger kalt ichor) ansett for å være produsert av leveren , svart galle av milten , blod fra hjertet og slim fra hjernen . Teorien om de fire humorene hadde stor innflytelse på all antikkens medisin (spesielt på Erasistrato fra den aleksandrinske medisinske skolen og på den romerske legen Galen ) og middelalder. [19]
I motsetning til hippokratisk humoralteori, betrakter Aristoteles i den tredje boken av sitt biologiske verk "Parts of animals" (III, 677b), galle som et slagg, en ubrukelig rest produsert av leveren for å opprettholde dens integritet: den eneste slaggen. produsert direkte fra en tarm, nettopp med tanke på den store betydningen som dette organet hadde (sammen med hjertet) blant alle innvollene. [20]
Det greske navnet på begrepene ga opphav til ordene "sinne" (gul galle) og " melankoli " (svart galle). Overdreven galle ble antatt å produsere et aggressivt temperament , kjent som "kolerisk". Dette er opprinnelsen til ordet "bilious". Depresjon og andre psykiske sykdommer ( melankoli ) var knyttet til et overskudd av svart galle. [21]