Apocynaceae

Apocinaceae
Blomster av Plumeria sp.
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Plantae
Inndeling Magnoliophyta
Klasse Magnoliopsida
Underklasse Asteridae
Rekkefølge Gentianales
Familie Apocynaceae
Juss. , 1789
Underfamilier

Apocinaceae ( Apocynaceae Juss . , 1789 ) er en familie av tofrøbladede angiospermplanter av ordenen Gentianales [ 1 ] . Familien inkluderer hovedsakelig sukkulente planter fra tropiske og subtropiske miljøer. Denne familien inkluderer også oleander , periwinkle og pomelia , vanlige arter av tempererte områder.

Beskrivelse

Familien inkluderer urteaktige eller buskaktige arter , med motsatte blader med hele marginer, noen ganger utstyrt med rudimentære stipler . [2]
Blomstene , aktinomorfe og hermafroditte , har en gamosepalus calyx , det vil si med begerblader smeltet sammen ved bunnen i varierende grad, og en traktformet gamopetala corolla , med kranen forsynt med vedheng, som representerer et særtrekk ved familie. Androecium består av 5 støvbærere , mens gynoecium består av 2 til 5 karpeller sveiset for å danne en øvre eller semi-inferior eggstokk .

Den vanligste blomsterformelen er:

Frukten kan være en kapsel , et bær , en follikkel eller en drupe . Frøene er ofte utstyrt med en hårtot som letter anemocora -spredningen , det vil si betrodd vinden.

Pollen

Pollen til Apocynaceae kan forekomme i ulike former for aggregering i de ulike underfamiliene (se nedenfor Taksonomi ). Hos de fleste arter av underfamiliene Rauvolfioideae og Apocynoideae er pollen aggregert i enkle granulære strukturer, som kalles monader (enkeltgranuler) eller tetrader (granuler i grupper på 4) [3] [4] [5] . De fleste av Periplocoideae produserer pollentetrader, tilstede i antall på fire for hver støvbærer ; i noen slekter (f.eks . Decalepis , Epistemma ) agglutineres tetradene for å danne små kulehoper (kalt pollinii eller pollinodii), lik de som er beskrevet i Orchidaceae ; både tetradene og pollinia er eksponert, etter anthesis , i spesialiserte strukturer kalt translators, bestående av en støttestruktur i form av en skje utstyrt med en klebende skive [6] [7] [8] . Blomstene til Asclepiadoideae produserer fem pollinærer , hver med to pollinia dekket av en ytre membran; hvert pollinium er koblet til et krokformet blodlegeme, som favoriserer dets tilknytning til pollinatørenes kropp. [7] [8] Organiseringen av pollen i blomstene til Secamonoideae er veldig lik den til Asclepiadoideae, men det er fire pollinia i stedet for to. [7] [8]

Økologi

Noen giftige alkaloider ( cardenolides ) produsert av Apocynaceae brukes av noen møll og biller som en "kjemisk" forsvarsmetode mot aggressorer. Hos disse insektene har kardenolidens målprotein , en ATP-avhengig Na + /K + -pumpe (ATPα), en modifisert aminosyresekvens , som lar dyret gripe og akkumulere toksinet i sitt eget vev, uten konsekvens. [9]

Systematikk

Skillet mellom Apocynaceae og Asclepiadaceae , inntil da forent i en enkelt gruppe ( Apocineae Jussieu, 1789 ), ble introdusert i 1810 av den engelske botanikeren Robert Brown , på grunnlag av tilstedeværelsen, i Asclepiadaceae-blomsten, av kuleformede aggregater av pollen organisert . i pollen [10] . Denne distinksjonen forble i bruk i nesten 200 år, og ble også opprettholdt av Cronquist System (1988) [11] , selv om det ble tydelig at, på grunnlag av mange andre morfologiske karakterer, er de mer utviklede taxaene til Apocynaceae mer like til Asclepiadaceae enn de ligner de mer "basale" medlemmene av sin egen familie.

For å komme frem til en klassifisering som er mer følsom for morfologiske bevis, vil det være nødvendig å vente på resultatene fra de første studiene med en fylogenetisk tilnærming , som i 2000 vil føre til publisering av en oversikt der de to familiene gjenforenes og deles inn i fem underfamilier : de to som de tradisjonelt ble delt inn i Apocynaceae ( Rauvolfioideae og Apocynoideae ) og de tre av Asclepiadaceae ( Periplocoideae , Secamonoideae og Asclepiadoideae ) [12] . De tre hovedunderfamiliene er igjen delt inn i 17 stammer : ni for Rauvolfioideae ( Alstonieae , Vinceae , Willughbeieae , Tabernaemontaneae , Melodineae , Hunterieae , Plumerieae , Carisseae og Alyxieae , Vinceae, Willughbeieae, Tabernaemontaneae, Melodineae, Hunterieae, Plumerieae, Carisseae og Alyxieae the , Asyneacle for the Apoc , Aseeacle for the Apoc, Aseeacle for the ) , Ceropegieae og Marsdenieae ). APG II-klassifiseringen (2003) inkluderer i hovedsak disse anskaffelsene, inkludert i Apocynaceae-familien også slektene som tidligere ble tilskrevet Asclepiadaceae [13] .

Mellom 2000 og 2007 ble det publisert en rekke studier basert på analyse av nukleinsyrer , som uten å stille spørsmål ved den sentrale strukturen til den forrige klassifiseringen, utdyper de intergeneriske relasjonene og omtegner grensene mellom de forskjellige stammene og innenfor dem [14] [15] [ 16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] . Resultatene av disse studiene er systematisert i en oversikt av Endress et al. (2007) [43] , der samlokaliseringen av tallrike slekter omdefineres og fire nye stammer foreslås: Aspidospermeae blant Rauvolfioideae, Baisseinae , Nerieae og Odontadenieae i Apocynoideae; innenfor Asclepiadoideae gjenkjennes også 12 understammer (fire i Ceropegieae og åtte i Asclepiadeae), mens definisjonen av understammene i Rauvolfioideae og Apocynoideae fortsatt er usikker.

Mellom 2008 og 2013 studeres de fylogenetiske linjene til de forskjellige stammene videre [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] og i 2014 kommer vi til en ny taksonomisk revisjon som deler de tre store underfamiliene inn i 25 stammer og 49 understammer (Endress 2014) [54] .

I lys av denne kunnskapen inkluderer Apocynaceae-familien derfor 366 slekter fordelt som følger:

Rauvolfioideae

Underfamilie Rauvolfioideae Kostel., 1834 (11 stammer, 17 understammer, 79 slekter)

Apocynoideae

Underfamilie Apocynoideae Burnett, 1835 (9 stammer, 17 understammer, 82 slekter)

Periplocoideae

Underfamilie Periplocoideae Endl., 1838 (33 slekter)

Secamonoideae

Underfamilie Secamonoideae Endl., 1838 (8 slekter)

Asclepiadoideae

Underfamilie Asclepiadoideae R. Br. Ex Burnett, 1835 (5 stammer, 15 understammer, 164 slekter)

Noen arter

Bruker

Merknader

  1. ^ Apocynaceae , på plantelisten . _ _ Hentet 6. september .
  2. ^ Furnari G., Guglielmo A., Longhitano N., Pavone P., Salmeri C., Scelsi F., Apocynaceae , on Tables of Systematic Botany , University of Catania - Institutt for botanikk. Hentet 18. september 2014 (arkivert fra originalen 4. mars 2016) .
  3. ^ Van Der Ham R., Zimmermann YM., Nilsson S. & Igersheim A., Pollenmorfologi og fylogeni av Alyxieae (Apocynaceae) , i Grana , vol. 40, nei. 4-5, 2001, s. 169-191, DOI : 10.1080 / 001731301317223114 .
  4. ^ Van De Ven EA & Van Der Ham R., Pollen of Melodinus (Apocynaceae): Monads and tetrads , in Grana , vol. 45, n. 1, 2006, s. 1-8, DOI : 10.1080 / 00173130500520362 .
  5. ^ Endress PK, Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers , Cambridge University Press, 1996, ISBN  978-0-521-56510-3 .
  6. ^ Verhoeven RL & Venter HJT, Polliniumstruktur i Periplocoideae (Apocynaceae) , i Grana , vol. 37, n. 1, 1998, DOI : 10.1080 / 00173139809362633 .
  7. ^ a b c Verhoeven RL og Venter HJT, Pollenmorfologi til Periplocoideae, Secamonoideae og Asclepiadoideae (Apocynaceae) , i Ann. Missouri Bot. Gard , vol. 88, 2001, s. 569–582.
  8. ^ a b c Harder LD, Johnson SD, Funksjon og utvikling av aggregert pollen i Angiosperms ( PDF ), i International Journal of Plant Sciences , vol. 169, 2008, s. 59-78 (arkivert fra originalen 6. oktober 2014) .
  9. ^ Ying Zhang , Aardema , Matthew L.; Medina, Edgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter, Parallell Molecular Evolution in an Herbivore Community ( abstrakt ), i Science , vol. 337, n. 6102, AAAS, 28. september 2012, s. 1634-1637, DOI : 10.1126 / science.1226630 . Hentet 29. september 2012 .
  10. ^ Brown R., On the Asclepiadeae, en naturlig rekkefølge av planter skilt fra Apocineae of Jussieu , i [Fortrykk av: Memoires of the Wernerian Natural History Society 1: 12–78 (1811)] , 1810.
  11. ^ Cronquist A., The Evolution and Classification of Flower Plants , New York Botanical Garden Press, 1988, ISBN  0-89327-332-5 .
  12. ^ Endress ME & Bruyns PV, A revided classification of the Apocynaceae sl , i Botanical Review 66: 1–56 , vol. 66, 2000, s. 1-56.
  13. ^ The Angiosperm Phylogeny Group, En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordenene og familiene til blomstrende planter: APG II , i Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 141, 2003, s. 399-436.
  14. ^ Liede S., Molekylære betraktninger om understammen Astephaninae Endl. eks Meisn. (Apocynaceae - Asclepiadoideae) , i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, 2001, s. 657–668, DOI : 10.2307 / 3298638 .
  15. ^ Meve U. & Liede S., Revurdering av statusen til Lavrania, Larryleachia og Notechidnopsis (Asclepiadoideae-Ceropegieae) , i South African Journal of Botany , vol. 67, 2001, s. 161–168.
  16. ^ Meve U. & Liede S., Floristisk utveksling mellom fastlands-Afrika og Madagaskar: En kasusstudie av Apocynaceae-Asclepiadoideae , i Journal of Biogeography , vol. 29, 2002, s. 865–873, DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2002.00729.x .
  17. ^ Meve U. & Liede S., Generiske avgrensninger i tuberous Periplocoideae (Apocynaceae) fra Afrika og Madagaskar , i Annals of Botany , vol. 93, 2004, s. 407-414.
  18. ^ Meve U. & Liede S., Subtribal division of Ceropegieae (Apocynaceae — Asclepiadoideae) , i Taxon , vol. 53, 2004b, s. 61–72, DOI : 10.2307 / 4135489 .
  19. ^ Potgieter K. & Albert AA, Fylogenetiske relasjoner innenfor Apocynaceae sl basert på trnL intron og trnL-F spacer-sekvenser og propagulekarakterer , i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 88, 2001, s. 523-549, DOI : 10.5252 / a2012n2a10 .
  20. ^ Liede S. & Täuber A., ​​​​Sarcostemma R. Br. (Apocynaceae – Asclepiadoideae) - en kontroversiell generisk omskrift revurdert: bevis fra trnL-F spacers , i Plant Systematics and Evolution , vol. 225, 2000, s. 133-140, DOI : 10.1007 / bf00985463 .
  21. ^ Liede S. & Täuber A., ​​Circumscription of slekten Cynanchum (Apocynaceae – Asclepiadoideae) , i Systematic Botany , vol. 27, 2002, s. 789–801, DOI : 10.2307 / 2419462 .
  22. ^ Liede S. & Meve U., Nye kombinasjoner og nye navn i malagasisk Asclepiadoideae (Apocynaceae) , i Adansonia, sér. 3 , vol. 23, 2001, s. 347–351.
  23. ^ Liede S. & Meve U., Dissolution of Cynanchum sect. Macbridea (Apocynaceae - Asclepiadoideae) , i Nordic Journal of Botany , vol. 22, 2002, s. 1–13, DOI : 10.1007 / bf00985463 .
  24. ^ Liede S. & Kunze H., Cynanchum and the Cynanchinae (Apocynaceae - Asclepiadoideae) - en molekylær, anatomisk og lateks triterpenoid studie , i Organisms, Diversity and Evolution , vol. 2, 2002, s. 239-269, DOI : 10.1078 / 1439-6092-00045 .
  25. ^ Liede S., Meve U. & Täuber A., Hva er understammen Glossonematinae (Apocynaceae: Asclepiadoideae)? En fylogenetisk studie basert på cpDNA spacer , i Botanical Journal of the Linnean Society , vol. 139, 2002, s. 145-158, DOI : 10.1046 / j.1095-8339.2002.00048.x .
  26. ^ Liede S., Täuber A. & Schneidt J., Molecular considerations on the Tylophorinae K. Schum. (Apocynaceae-Asclepiadoideae) , i Edinburgh Journal of Botany , vol. 59, 2002, s. 377–403, DOI : 10.1017 / s0960428602000239 .
  27. ^ Liede-Schumann S., Rapini A., Goyder DJ & Chase MW, Phylogenetics of the New World subtribes of Asclepiadeae (Apocynaceae -Asclepiadoideae): Metastelmatinae, Oxypetalinae, and Gonolobinae , i Systematic Botany , vol. 30, 2005, s. 184–195.
  28. ^ Rapini A., Chase MW, Goyder DJ & Griffiths J., Asclepiadeae-klassifisering: evaluering av de fylogenetiske forholdene til New World Asclepiadoideae (Apocynaceae) , i Taxon , vol. 52, 2003, s. 33-50, DOI : 10.2307 / 3647300 .
  29. ^ Rapini A., Fontella-Pereira J., Lamare E. & Liede-Schumann S., Taxonomy of Peplonia inkludert Gonioanthela og en nytolkning av Orthosieae (Asclepiadoideae, Apocynaceae) , i Kew Bulletin , vol. 59, 2004, s. 531-539, DOI : 10.2307 / 4110907 .
  30. ^ Rapini A., Chase MW & Konno TUP, Phylogenetics of South American Asclepiadeae (Apocynaceae) , i Taxon , vol. 55, 2006, s. 119–124, DOI : 10.2307 / 25065533 .
  31. ^ Rapini A., Van den Berg RG & Liede-Schumann S., [407: doaait 2.0.co; 2 Diversification of Asclepiadoideae (Apocynaceae) in the New World ], i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 407-422, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [407: doaait] 2.0.co; 2 .
  32. ^ Simões AO, Endress ME, van der Niet T., Conti E. & Kinoshita LS, Tribal and intergeneric relationships of Mesechiteae (Apocynoideae, Apocynaceae): bevis fra tre ikke-kodende plastid-DNA-regioner og morfologi , i American Journal of Botany , vol. 91, 2004, s. 1409–1418, DOI : 10.3732 / ajb.91.9.1409 .
  33. ^ Simões AO, Endress ME, van der Niet T., Kinoshita LS & Conti E., Er Mandevilla (Apocynaceae, Mesechiteae) monofyletisk? Bevis fra fem plastid DNA-loki og morfologi , i American Journal of Botany , vol. 94, 2006, s. 1409–1418.
  34. ^ Simões AO, Livshultz T., Conti E. & Endress ME, [268: pasotr 2.0.co; 2 Fylogeni og systematikk av Rauvolfioideae (Apocynaceae) basert på molekylært og morfologisk bevis ], vol. 94, 2007, s. 268–297, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [268: pasotr] 2.0.co; 2 .
  35. ^ Verhoeven RL, Liede S. & Endress ME, Stammeposisjonen til Fockea og Cibirhiza (Apocynaceae: Asclepiadoideae): bevis fra polliniumstruktur og cpDNA-sekvensdata , i Grana , vol. 42, 2003, s. 70–81, DOI : 10.1080 / 00173130310012549 .
  36. ^ Venter HJT, Dold AP, Verhoeven RL & Ionta G., Kappia lobulata (Apocynaceae, Periplocoideae), en ny slekt fra Sør-Afrika , i South African Journal of Botany , vol. 72, 2006, s. 529-533, DOI : 10.1016 / j.sajb.2006.01.002 .
  37. ^ Meve U. & Liede-Schumann S., [392: cacspb 2.0.co; 2 Ceropegia (Apocynaceae, Ceropegieae, Stapeliinae): parafyletisk, men fortsatt taksonomisk lyd ], i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 392–406, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [392: cacspb] 2.0.co; 2 .
  38. ^ Goyder DJ, Nicholas A. & Liede-Schumann S., [423: prisaa 2.0.co; 2 Fylogenetiske forhold i understammen Asclepiadinae (Apocynaceae: Asclepiadoideae) ], i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 423-434, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [423: prisaa] 2.0.co; 2 .
  39. ^ Ionta GM & Judd WS, [360: pripas 2.0.co; 2 Fylogenetiske forhold i Periplocoideae (Apocynaceae sl) og innsikt i opprinnelsen til pollinia ], i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 360–375, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [360: pripas] 2.0.co; 2 .
  40. ^ Lahaye R., Klackenberg J., Källersjö M., Van Campo E. & Civeyrel L., [376: prbdas 2.0.co; 2 Fylogenetiske forhold mellom avledede Apocynaceae sl og innenfor Secamonoideae basert på fire kloroplastsekvenser ], i Annals of Missouri botaniske hage , vol. 94, 2007, s. 376–391, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [376: prbdas] 2.0.co; 2 .
  41. ^ Livshultz T., Middleton DJ, Endress ME & Williams J., [324: poaata 2.0.co; 2 Phylogeny of Apocynoideae and the APSA clade ], i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 323–361, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [324: poaata] 2.0.co; 2 .
  42. ^ Wanntorp L. & Forster PI, Fylogenetiske forhold mellom Hoya og de monotypiske slektene Madangia, Absolmsia og Micholitzia (Apocynaceae, Marsdenieae): Insights from flower morphology , in Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 36–55.
  43. ^ Endress ME, Liede-Schumann S. & Meve U., Advances in Apocynaceae: the enlightenment, an introduction , i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 94, 2007, s. 259-267, DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2007) 94 [259: aiatea] 2.0.co; 2 .
  44. ^ Lens F., Endress ME, Baas P., Jansen S., & Smets E., Fartøysgrupperingsmønstre i underfamilier Apocynoideae og Periplocoideae bekrefter fylogenetisk verdi av trestruktur i Apocynaceae , i American Journal of Botany , vol. 96, 2009, s. 2168-2183, DOI : 10.3732 / ajb.0800159 .
  45. ^ Livshultz T., The fylogenetic position of milkweeds (Apocynaceae subfamilies Secamonoideae and Asclepiadoideae): Bevis fra kjernen og kloroplasten , i Taxon , vol. 59, 2010, s. 1016-1030.
  46. ^ Simões AO, Endress ME & Conti E., Systematikk og karakterutvikling av Tabernaemontaneae (Apocynaceae, Rauvolfioideae) basert på molekylært og morfologisk bevis , i Taxon , vol. 59, 2010, s. 772–790.
  47. ^ Fishbein M., Chuba D., Ellison C., Mason-Gamer RJ & Lynch SP, Phylogenetic relationships of Asclepias (Apocynaceae) utledet fra ikke-kodende kloroplast-DNA-sekvenser , i Systematic Botany , vol. 36, 2011, s. 1008-1023, DOI : 10.1600 / 036364411x605010 .
  48. ^ Hechem V., Calviño CI & Ezcurra C., Molecular phylogeny of Diplolepis (Apocynaceae-Asclepiadoideae) og allierte generere, og taksonomiske implikasjoner , i Taxon , vol. 60, 2011, s. 638-648.
  49. ^ Wanntorp L., Gotthardt K. & Muellner AN, Revisiting the wax plants (Hoya, Marsdenieae, Apocynaceae): Fylogenetisk analyse ved bruk av matK-genet og psbA-trnH intergenic spacer , i Taxon , vol. 60, 2011, s. 4-14.
  50. ^ Middleton DJ & Livshultz T., Streptoechites gen. nov., en ny slekt av asiatiske Apocynaceae , i Adansonia, sér. 3, vol. 34, 2012, s. 365–375, DOI : 10.5252 / a2012n2a10 .
  51. ^ Meve U. & Liede-Schumann S., Taxonomic dissolution of Sarcostemma (Apocynaceae: Asclepiadoideae) , i Kew Bulletin , vol. 67, 2012, s. 751–758, DOI : 10.1007 / s12225-012-9384-2 .
  52. ^ Liede-Schumann S., Kong H., Meve U. & Thiv M., Vincetoxicum and Tylophora (Apocynaceae: Asclepiadoideae: Asclepiadeae) - to sider av samme medalje: Uavhengige skift fra tropiske til tempererte habitater , i Taxon , vol. 61, 2012, s. 803-825.
  53. ^ Liede-Schumann S. & Meve U., The Orthosiinae revisited (Apocynaceae, Asclepiadoideae, Asclepiadeae) , i Annals of the Missouri Botanical Garden , vol. 99, 2013, s. 44–81, DOI : 10.3417 / 2010130 .
  54. ^ Endress ME, Liede-Schumann S. & Meve U., An updated classification for Apocynaceae , in Phytotaxa , vol. 159, 2014, s. 175-194, DOI : 10.11646 / phytotaxa.159.3.2 .

Relaterte elementer

Andre prosjekter

Eksterne lenker