Temnospondyli

Temnospondyli
Skjelett av Eryops megacephalus , en typisk temnospondyle
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Amfibier
Clade † Batrachomorpha
Rekkefølge † Temnospondyli
von Zittel , 1888
Undergrupper

Se tekst

Temnospondili ( Temnospondyli ; fra det eldgamle greske τέμνειν , témnein , "cut" og σπόνδυλος , spóndylos , "vertebra" derfor "cut vertebra") er en temnospondisiv underklasse av temnospondive fra inhibit gigantisk størrelse ) i Nedre Karbon - Nedre kritt , for rundt 330-120 millioner år siden ( Mississippian - Aptian), på alle kontinenter. I løpet av rundt 210 millioner år med evolusjonær historie har disse dyrene tilpasset seg å leve i et bredt spekter av habitater, inkludert marine, ferskvann, terrestriske og til og med kystmiljøer. Deres ontogeni er velkjent, med fossiler som representerer rumpetrollstadiet , metamorfose og modenhet. De fleste temnospondyler var semi-akvatiske, selv om noen var nesten helt terrestriske, og returnerte til vannet bare for å reprodusere. Disse temnospondylene var noen av de første virveldyrene som var fullt tilpasset jordlivet. Selv om temnospondyler regnes som amfibier, har mange uvanlige egenskaper for dem, som skjell , klør og panserlignende beinplater , som skiller dem fra moderne amfibier.

Temnospondyler ble først oppdaget på begynnelsen av 1800-tallet og ble opprinnelig antatt å være en ny evolusjonær linje av reptiler . De ble beskrevet til forskjellige tider som batrachians , stegocephalics og labyrinthdontes , men disse navnene brukes nå sjelden. Dyr som nå var gruppert i temnospondyler, ble fordelt i forskjellige grupper av amfibier frem til tidlig på 1900-tallet, da de ble anerkjent som å tilhøre et distinkt takson , basert på strukturen til ryggvirvlene deres. Selve navnet Temnospondyli betyr "kuttede ryggvirvler", da hver ryggvirvel er delt inn i flere deler.

Eksperter er uenige om temnospondylene kan være forfedre til moderne amfibier ( frosker , salamandere og caecilias ), eller om hele gruppen ble utryddet uten å etterlate etterkommere. Flere hypoteser har angitt moderne amfibier som etterkommere av temnospondylene, en annen gruppe primitive tetrapoder kalt Lepospondyli , eller til og med som etterkommere av begge gruppene (med apodene utviklet seg fra lepospondylene, og frosker og salamandere utviklet seg fra temnospondylene). Nyere studier plasserer en familie av temnospondyler kalt amfibamider som de nærmeste slektningene til moderne amfibier. Likheter mellom tenner, hodeskaller og auditive strukturer forbinder de to gruppene.

Beskrivelse

Mange temnospondyler var betydelig større i størrelse enn dagens amfibier, og de fleste av dem så mye mer ut som krokodiller . Andre var imidlertid mindre og lignet salamandere . [1] De fleste hadde brede, flate hoder som var delt inn i stumpe (brevirostri) eller langstrakte (longirostri). Hodeskallene var avrundet eller trekantet i form sett ovenfra, og var vanligvis dekket med groper og rygger. De korrugerte overflatene på beinene antas å ha støttet blodårer, som overførte karbondioksid til beinene for å nøytralisere syreoppbygging i blodet (tidlige semi-akvatiske tetrapoder ville ha hatt problemer med å drive ut karbondioksid fra kroppen mens de var jorda , og disse dermale beinene kan ha vært en første løsning på problemet). [2] Mange temnospondyler hadde også kanallignende riller i hodeskallen kalt sensoriske riller . Sporene, som vanligvis løp rundt neseborene og øyehulene, var en del av et sidelinjesystem som ble brukt til å oppdage vibrasjoner i vannet. [1] Siden de er semakvatiske dyr, hadde de fleste temnospondyler små lemmer med fire tær på hver forlem og fem på hver baklem. Terrestriske temnospondyler hadde større, tykkere lemmer, og noen hadde til og med klør. [3] En uvanlig terrestrisk temnospondyle, Fayella , hadde relativt lange lemmer for kroppen og var sannsynligvis en aktiv løper som var i stand til å forfølge byttet hennes. [4]

Homologe bein og de fleste temnospondyle-knokler finnes også i andre primitive tetrapoder, bortsett fra noen få bein i hodeskallen, slik som interfrontaler , innvendige og interparietaler , som har utviklet seg i noen taxa. [1] De fleste temnospondyler hadde tablåformete horn på baksiden av hodeskallen, dvs. avrundede fremspring av bein skilt fra resten av hodeskallen ved fordypninger kalt otiske hakk ; i noen temnospondyler, som Zatrachys , var de spisse og veldig fremtredende. Blant de mest karakteristiske trekkene til temnospondylene er de interpterigoide åpningene, to store åpninger i den bakre delen av ganen . Et annet par groper, choanas , er til stede foran disse åpningene og forbinder nesepassasjen med munnen. Temnospondyler har ofte tenner på ganene, så vel som i kjevene. Noen av disse tennene er så store at de omtales som hoggtenner. Hos noen temnospondyler, som Nigerpeton , stikker hoggtennene i underkjeven gjennom ganen og kommer ut gjennom åpninger i den øvre delen av skallen. [5]

Svært lite er kjent om bløtvevet til temnospondylene. En blokk med sandstein , beskrevet i 2007, fra Mauch Chunk Formation, Pennsylvania , og dateres tilbake til Lower Carboniferous , inkluderte imidlertid avtrykkene av kroppene til tre temnospondyler. Disse fotsporene viser at disse dyrene i livet hadde glatt hud, solide lemmer med svømmehud og en hudkammen på undersiden av kroppen. [6] Spor som kan refereres til små temnospondyler er også funnet i kull og permiske bergarter. Sporene, kalt Batrachichnus , finnes vanligvis i lagene avsatt i ferskvannsmiljøer, og antyder at disse dyrene levde i nærheten av vann. [7]

I motsetning til moderne amfibier var mange temnospondyler dekket med små, smale skjell, mens underkroppen var dekket med rader med store bukplater. I de tidlige stadiene av utviklingen hadde temnospondyler bare små, avrundede skalaer. Fossiler viser at etter hvert som dyrene vokste, utviklet skjellene på underkroppen seg til brede, brede bukplater. Platene overlapper hverandre på en måte som gir en viss fleksibilitet. Motsatt viser semiakvatiske temnospondyler, som trematosaurer og capitosaurer , ikke spor av skjell . De kan ha mistet skjellene for å lette bevegelsen under vann eller for å tillate hudpusting, absorpsjon av oksygen gjennom huden. [8]

Flere grupper av temnospondyler hadde store beinplater på ryggen. Spesielt en temnospondyl, Peltobatrachus , hadde en serie panserlignende beinplater som dekket både baksiden og den nedre delen av kroppen. [9] Laidleria temnospondyle hadde også en stor rustning på ryggen. De fleste medlemmene av Dissorophidae - familien hadde også rustning, selv om den bare dekket midtlinjen på ryggen med to rader med smale plater. [10] Andre temnospondyler, som Eryops , var utstyrt med små , skivelignende beinskjold kjent som osteodermer som sannsynligvis var innebygd i huden under livet. Alle disse temnospondiliene hadde tilpasset seg den jordiske livsstilen. Pansringen kan ha tilbudt beskyttelse mot rovdyr, slik tilfellet var med Peltobatrachus . [9] Skjoldene kan også ha gitt en viss stabilitet for ryggraden ved å begrense dens fleksibilitet, og var sannsynligvis forbundet med sterke leddbånd. [11] Atri temnospondili, som Sclerothorax og Eryops , i det minste delvis landdyr, hadde også lange nevrale ryggrader på toppen av ryggvirvlene; disse strukturene kan ha stabilisert ryggraden . [12] Lignende beinskjold har også blitt funnet i plagiosurer , men i motsetning til Peltobatrachus , Laidleria , Eryops og dissorofidae, antas disse dyrene å være fullstendig akvatiske. Plagiosaurer kan ha arvet skjoldene sine fra en terrestrisk stamfar, da både Peltobatrachus og Laidleria ser ut til å være nært beslektet med gruppen. [9]

Ryggvirvlene til temnospondylene er delt inn i flere segmenter. Hos levende tetrapoder er hovedkroppen av ryggvirvelen et enkelt stykke ben som kalles sentrum , men i temnospondylene har denne regionen blitt delt inn i pleurosenter og intersenter. To typer ryggvirvler har blitt klassifisert i temnospondylene: stereospondyl og rhachitomee ryggvirvler. I rhachitomean vertebrae er intersenteret stort og kileformet, og pleurosenteret er en relativt liten blokk som passer sammen. Begge elementene støtter en ryggradslignende nevralbue, og velutviklede gjensidig avhengige projeksjoner kalt zygapophyses , som styrker forbindelsene mellom ryggvirvlene. Den sterke ryggraden og de sterke lemmene til mange temnospondyl-rakitt tillot dem å være delvis, og i noen tilfeller fullstendig, terrestriske. Hos stereospondylvirvler var pleurosenteret helt fraværende, med det forstørrede senteret som hoveddelen av ryggvirvlene til de andre tetrapodene. Denne svakere typen ryggrad indikerer at stereospondyle temnospondyler tilbrakte mer tid i vannet. [1. 3]

Klassifisering

Opprinnelig ble temnospondyler klassifisert basert på strukturen til ryggvirvlene deres. De tidligste formene, med komplekse ryggvirvler bestående av en rekke separate elementer, ble plassert i underordenen Rachitomas, og de store akvatiske formene av trias med enklere ryggvirvler ble plassert i underordenen Stereospondili. Med den nylige utviklingen av fylogenetikk er denne klassifiseringen ikke lenger levedyktig. Den underliggende rachytomatilstanden finnes hos mange primitive tetrapoder og er ikke unik for en gruppe temnospondyler. Dessuten er ikke skillet mellom rachitomal og stereospondylvirvler helt klart. Noen temnospondyler har rakitom, semirachitome og sterospondyle ryggvirvler på forskjellige punkter i samme ryggrad. Andre taksa har mellomliggende morfologier som ikke faller inn i noen kategori. Rachitomas er ikke lenger anerkjent som en gruppe, mens Stereospondyli fortsatt anses som gyldig. [14] [15]

Nedenfor er en forenklet taksonomi av temnospondyler, som viser for øyeblikket anerkjente grupper:

Amfibi klasse

Fylogeni

I en av gruppens første fylogenetiske analyser gjenkjente Gardiner (1983) fem egenskaper som gjorde Temnospondyli til en klade : et bein på baksiden av skallen, parasfenoidet , er koblet til et annet bein på undersiden av skallen, pterygoiden ; store åpninger kalt interpterigoider er tilstede mellom pterygoidene; stapes ( et bein involvert i hørselen) er koblet til parasphenoid og projiseres oppover; cleitroen , et bein i brystbeltet , er tynn; og en del av ryggvirvelen kalt "interdorsal" fester seg til nevrale buen . [16] Ytterligere funksjoner ble gitt av studien av Godfrey et al. (1987), inkludert kontakt mellom postparietal og exoccipital på baksiden av hodeskallen, små fremspring (krokete prosesser) på ribbeina , og et bekkenbelte med hver side med et enkelt iliacablad . [17] Disse delte egenskapene kalles synapomorfier .

Temnospondyler er plassert som basale tetrapoder i fylogenetiske analyser, selv om deres nøyaktige plassering varierer mellom studiene. [18] Avhengig av klassifiseringen av moderne amfibier, er de inkludert i Tetrapoda -kronegruppen eller i Tetrapoda-stilkene. Tetrapoder som kronegrupper er definert som etterkommere av den nyeste felles stamfaren til alle levende tetrapoder, mens primitive tetrapoder vil være former som finnes utenfor kronegruppen. Nylig antas moderne amfibier å stamme fra temnospondylene, noe som ville plassere dem innenfor Tetrapoda-kronegruppen.

Nedenfor er et kladogram av studiene til Ruta et al. (2003), og plasserte Temnospondyli i Tetrapoda-kronene: [19]


Tetrapoda
 

Acanthostega

 
 
 

Ichthyostega

 
 
 

Tulerpeton

 
 
 

Coloseidae

 
 
 

Crassigyrinus

 
 
 

Whatcheeriidae

 
 
 

Baphetidae

 
Krone Tetrapoda
 
 

Eucritta

 
 
 

Temnospondyli

 
 

Lissamphia

 
 
 
 
 

Caerorhachis

 
 
 
 

Eoherpeton

 
 

Embolomerer

 
 
 
 

Gephyrostegidae

 
 
 

Solenodonsaurus

 
 
 

Seymouriamorpha

 
 
 
 

Diadectomorpha

 
 

Amniota

 
 
 
 

Westlothiana

 
 

Lepospondyli

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Andre studier plasserer moderne amfibier som etterkommere av lepospondyli , og plasserer temnospondylene i en mer basal posisjon innenfor Tetrapoda-stilkene. Nedenfor er et kladogram av Laurin og Reisz (1999), som plasserer temnospondylene utenfor Tetrapoda-kronene: [20]


Tetrapoda
 
 

Acanthostega

 
 

Ichthyostega

 
 
 
 

Tulerpeton

 
 
 
 

Crassigyrinus

 
 

Baphetidae

 
 
 
 

Coloseidae

 
 
 

Temnospondyli

 
 
 
 

Gephyrostegidae

 
 

Embolomerer

 
 
 
 

Seymouriamorpha

 
 
 

Westlothiana

 
Krone Tetrapoda
Lepospondyli
 
 

Adelospondyli

 
 

Aïstopoda

 
 
 
 

Nectridea

 
 
 

Tuditanomorpha

 
 
 

Brachystelechidae

 
 
 

Lysorophidae

 
 

Lissamphia

 
 
 
 
 
 
 
 

Solenodonsaurus

 
 
 

Diadectomorpha

 
 

Amniota

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

De fleste fylogenetiske analyser av innbyrdes forhold mellom temnospondyler fokuserer på enkeltfamilier. En av de første storskala studiene av temnospondyls fylogeni ble utført av paleontolog Andrew Milner i 1990. [21] En studie fra 2007 skapte et "supertre" av alle temnospondylfamilier ved å kombinere familietrær fra tidligere studier. Følgende kladogram ble modifisert fra Ruta et al. (2007): [22]

1
2
 

Edops

 
 

Cochleosauridae

 
 
 
 

Dendrerpetontidae

 
 
3
 

Trimerorhachis

 
 
 

Neldasaurus

 
 
 

Dvinosaurus

 
 
 

Eobrachyopidae

 
 
 

Brachyops

 
 

Tupilakosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 

Capetus

 
 
 

Saharastega

 
 
 

Iberospondylus

 
 
 

Palatinerpeton

 
 
4
5
 

Parioxeidae

 
 

Eryopidae

 
 
 
 

Zatraheidae

 
6
 

Trematopidae

 
 
 

Dissorophidae

 
 
 

Amphibamidae

 
 
 

Stegops

 
 
 

Eimerisaurus

 
 

Branchiosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

7-14

 
 
 
 
 
 
 
 
 
7
 

Lysipterygium

 
 
8
 

Actinodontidae

 
 
 

Intasuchidae

 
 
 

Melosauridae

 
 

Archegosauridae

 
 
 
 
9
 
 

Plagiosauridae

 
 

Peltobatrachidae

 
 
 
 

Lapillopsidae

 
 
 

Rhinesuchidae

 
 
10
 

Lydekkerinidae

 
 
 

Indobrachyopidae

 
 
 

Rhytidosteidae

 
11
 

Brachiopidae

 
 

Chigutisauridae

 
 
 
 
 
 
12
 

Mastodonsauroidea

 
 
1. 3
 

Benthosuchus

 
 
 

Thoosuchidae

 
 
14
 

Almasauridae

 
 

Metoposauridae

 
 
 

Trematosauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 10 Rhytidostea , 1ait 1ait 3, yopoide 1, 1ait 3, yopoide 3 , yopoide 1 , 4

Den mest basale gruppen av temnospondyler er Edopoidea- superfamilien . Oedopoider har flere primitive eller plesiomorfe trekk , inkludert en enkelt occipital kondyl og et bein kalt intertemporal, fraværende i andre temnospondyler. Edopoider inkluderer slekten av sen karbon- edops og familien Cochleosauridae . Dendrerpetontidae - familien ble også inkludert i Edopoidea og er den eldste kjente temnospondyl-familien. Balanerpeton woodi er den eldste arten, og var til stede for over 330 millioner år siden under Viséano- perioden , i nedre karbon. Nyere analyser plasserer Dendrerpetontidae utenfor Edopoidea i en mer avledet posisjon. [23] [24] Andre primitive temnospondyler inkluderer Capetus og Iberospondylus . Saharastega og Nigerpeton , begge beskrevet i 2005 av Niger , er også primitive og kommer fra øvre perm . De er nesten 40 millioner år yngre enn de andre basale temnospondylene, noe som antyder en lang fantomlinje av arter som ennå ikke er kjent i fossilregisteret. [25]

I 2000 publiserte paleontologene Adam Yates og Anne Warren en oppdatert fylogeni av flere avledede temnospondyler, og navngav flere nye klader. [39] To hovedklader var Euskelia og Limnarchia . Euskelia inkluderer temnospondylene som en gang ble kalt rhytomer og inkluderer to underfamilier, Dissorophoidea og Eryopoidea . Dissorfoider inkluderer små overveiende terrestriske temnospondyler som kan representere forfedrene til moderne amfibier. Eriopoider inkluderer større temnospondyler, for eksempel Eryops . Den andre store kladen, Limnarchia, inkluderer de fleste av de mesozoiske temnospondylene og noen permiske grupper. Innenfor Limnarchia er det superfamilien Archegosauroidea og de mer avledede temnospondylene, stereospondylene.

Yates og Warren kalte også Dvinosauria , en kladde av små akvatiske temnospondyler fra Karbon, Perm og Trias, [15] og plasserte den innenfor Limnarchy; nyere studier er imidlertid uenige om deres fylogenetiske posisjon. For eksempel rangerer en studie fra 2007 dem som enda mer basale enn Euskelia, mens en studie fra 2008 klassifiserer dem som basal Limnarchia. [22] [26]

Innenfor Stereospondyli-kladen anerkjente Yates og Warren eksistensen av to hovedklader: Capitosauria og Trematosauria . Capitosaurer inkluderer store semakvatiske temnospondyler, som Mastodonsaurus , med flate hoder og øyne nær baksiden av hodeskallen. Trematosaurer inkluderer en rekke temnospondyler, inkludert store marine trematosauroider , akvatiske plagiosaurer , overlevende kritt - brachiopoider og metoposauroider med øyne nær fronten av hodet. I 2000 kåret paleontologene Rainer Schoch og Andrew Milner en tredje hovedgruppe av stereospondyler, Rhytidostea . [27] Denne gruppen inkluderte de mer primitive stereospondylene som ikke kunne passe inn i Capitosauria eller Trematosauria og inkluderte grupper som Lydekkerinidae , Rhytidosteidae og Brachyopoidea. Mens Capitosauria og Trematosauria fortsatt er mye brukt, regnes ikke Rhytidostea ofte som en ekte kladde i nyere analyser. Ritidosteider og brachiopoider er nå gruppert med trematosaurer, men lydekkerinider anses fortsatt for å være en primitiv familie av stereospondyler. [28] [29]

En ny fylogeni av temnospondyler ble formulert av Rainer Schoch i 2013. Den bekreftet eksistensen av mange av kladerne som er funnet av Yates og Warren, men som ikke har funnet støtte for deres inndeling av avledede stereospondyler i Euskelia og Limnarchy. Eriopider har blitt klassifisert som nærmere stereospondyler enn dissorofoider, gruppert med dvinosaurer. Kladen som inkluderte Eryopidae og Stereospondylomorpha ble kalt Eryopiformes . I tillegg kalte Schoch kladen som inneholder alle temnospondyler unntatt edopoider, Eutemnospondyli , og gjenopprettet navnet Rhachitomi for kladen som inneholder alle temnospondyler unntatt edopoider og dendrerpetontider. Følgende er kladogrammet til Schochs analyse (2013): [30]


Temnospondyli
 

Edopoidea

 
Eutemnospondyli
 

" Dendrerpetontidae "

 
Rhachitomi
 
 

Dvinosauria

 
 
 

Zatraheidae

 
 

Dissorophoidea

 
 
 
Eryopiformes
 

Eryopidae

 
Stereospondylomorpha
 

Sklerocephalus

 
 
 

Glanochthon

 
 
 

Archegosaurus

 
 
 

Australerpeton

 
Stereospondyli
 

Rhinesuchidae

 
 
 

Lydekkerina

 
 
Capitosauria
 

Edingerella

 
 
 

Benthosuchus

 
 
 

Wetlugasaurus

 
 
 

Watsonisuchus

 
 

Capitosauroidea

 
 
 
 
 
Trematosauri
 

Brachyopoidea + Plagiosauridae

 
Trematosauroidea
 
 

Lyrocephaliscus

 
 

Peltostega

 
 
 

Trematosauridae

 
 

Metoposauridae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Forhold til moderne amfibier

Moderne amfibier ( frosker , salamandere og caecilianere ) er klassifisert i Lissamphibia clade . Lissaphibs ser ut til å ha sin opprinnelse i Perm. Molekylære klokkeestimater plasserer den første lissabhibien i øvre karbon, men det anslås at det første medlemmet av Batrachia (frosker og salamandere, men ikke caecilie) dukket opp i mellomperm (ved bruk av samme teknikk). [31] [32]

Ved å bruke fossile bevis er det tre hovedteorier om opprinnelsen til moderne amfibier. Den ene er at de utviklet seg fra de dissorfide temnospondylene. [33] [34] En annen er at de utviklet seg fra lepospondylene, mest sannsynlig lysorofene . [35] En tredje hypotese er at caecilias er avledet fra lepospondyler, mens frosker og salamandere utviklet seg fra dissorofider. [36]

Nylig har teorien om at temnospondyler er forfedrene til alle lissafiber fått bred aksept. Morfologien til hodeskallen til noen små temnospondyler har blitt sammenlignet med moderne frosker og salamandere, men tilstedeværelsen av bikuspide og pedicellerte tenner i små pedomorfe eller umodne temnospondyler har blitt sitert som det mest overbevisende argumentet til fordel for opprinnelsen til Lissamphibia fra temnospondili. [37] Tilstede i Lissamphibia og i mange dissorofoide temnospondyler, har de pedicellede tennene forkalkede spisser og baser. Under utviklingen av de fleste tetrapoder begynner tennene å forkalke tuppene. Forkalkning fortsetter normalt nedover til bunnen av tannen, men forkalkning fra tuppen stopper brått i de pedicellede tennene. Forkalkningen fortsetter ved basen, og etterlater et ikke-forkalket område i midten av tannen. [38] Dette mønsteret er kjent i levende amfibier og fossiler.

Amphibamidae- familien av dissorfoider antas å være nærmere beslektet med Lissamphibia. I 2008 fikk et amfibamid ved navn Gerobatrachus hottoni funnet i Texas kallenavnet " frogamander " på grunn av dets frosklignende hode og salamanderlignende kropp. Det ble antatt å være temnospondylus som var nærmest beslektet med lissampibene og ble plassert som søstertaksonen til gruppen i en fylogenetisk analyse. En annen amfibamidart kalt Doleserpeton annectens kan være enda nærmere beslektet med Lissamphibia. I motsetning til Gerobatrachus , hadde Doleserpeton vært kjent siden 1969, og tilstedeværelsen av pedicelled tenner i kjevene førte til at noen paleontologer kort etter beskrivelsen konkluderte med at det var en slektning av moderne amfibier. Den ble først beskrevet som en "proto-lissamfibie", og det spesifikke navnet annectens betyr "forbindelse" med henvisning til dens hypoteseposisjon for overgang mellom temnospondyler og lissamfibier. [37] Strukturen til dens trommehinne, en skivelignende membran som fungerer som en trommehinne , ligner på frosker og har også blitt brukt som bevis for nært slektskap. [39] [40] Andre trekk, inkludert formen på ganen og baksiden av hodeskallen, de korte ribbeina og den glatte overflaten av hodeskallen, indikerer også at den er nærmere beslektet med Lissamphibia enn Gerobatrachus .

Nedenfor er et modifisert kladogram av Sigurdsen og Bolt (2010), som viser forholdet til Gerobatrachus , Doleserpeton og Lissamphibia : [41]


Temnospondyli
 

Balanerpeton

 
 
 

Dendrerpeton

 
 
 
 

Sklerocephalus

 
 

Eryops

 
 
 
 Dissorophoidea 
 

Ecolsonia

 
 

Trematopidae

 
 
 
 

Mikromelerpeton

 
 
 Dissorophidae 
 

Dissorophinae

 
 

Cacopinae

 
 
 Amphibamidae 
 

Eoscopus

 
 
 

Platyrhinops

 
 
 
 

Gerobatrachus

 
 

Apateon

 
 
 
 
 

Plemmyradytes

 
 
 

Tersomius

 
 
 

Mikrofolis

 
 

Pasawioops

 
 
 
 
 
 

Georgenthalia

 
 
 

Amfibamus

 
 
 

Doleserpeton

 
 

Lissamphia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Chinlestegophis , en påstått trias-stereospondyl som anses relatert til metoposauroider , så vel som Rileymillerus , deler mange egenskaper med caecilias, en nåværende gruppe av lemmerløse gravende amfibier. Hvis Chinlestegophis faktisk var en spesialisert stereospondyl, men også en slektning av caecilianerne, betyr dette at selv om alle Lissamphibia stammer fra temnospondylene, ville de forskjellige nåværende gruppene stamme fra forskjellige grener av temnospondyl-slektstreet. Anuraner og urodele ville derfor ha overlevd dissorfoider, mens apodiene (caeciliaene eller gymnophyonene) ville ha overlevd stereospondyler. [42]

Historie og forskning

Temnospondili ble først navngitt av den tyske paleontologen Karl Alfred von Zittel i hans andre utgave av Handbuch der Palaeontologie , utgitt i 1888. Restene av temnospondili var imidlertid allerede kjent allerede i første halvdel av 1800-tallet. Den første temnospondylen som ble beskrevet var Mastodonsaurus , navngitt av Georg Friedrich Jaeger i 1828 på grunnlag av en enkelt tann som han anså for å tilhøre et reptil. Navnet Mastodontosaurus betyr "brysttannet øgle", på grunn av den "nipple-lignende" formen på tuppen av tennene . [43]

Navngivningen av disse tidlige prøvene har lenge vært omstridt. Leopold Fitzinger omtalte dyret som Batrachosaurus i 1837. I 1841 kalte den engelske paleontologen Richard Owen slekten Labyrinthodon for å beskrive tennene, hvis indre struktur var svært plissert og i hovedsak labyrintisk. Owen mente at navnet Mastodonsaurus "ikke burde beholdes, da det uunngåelig husket navnet på pattedyrslekten Mastodon , eller den pattedyrformen av tannen ... og fordi det andre elementet i ordet, saurus , indikerer en falsk tilknytning til saurianere, snarere enn etter Batrachi-ordenen ". [44] Owen erkjente at dyret ikke var et " Saurian " reptil, men han henviste også Phytosaurus , et krypdyr beskrevet av Jaeger, til samme slekt. Selv om de to slektene har koniske tenner av lignende størrelse, ble Phytosaurus senere ansett som et krokodillelignende reptil. Ytterligere materiale, inkludert hodeskaller, klassifiserte Labyrinthodon som en amfibie. Jaeger kalte også Salamandroides giganteus i 1828, og baserte den på den delvise bakhodet eller baksiden av hodeskallen. I 1833 beskrev han en komplett hodeskalle av S. giganteus som hadde de samme tennene som hans Mastodonaurus , noe som gjorde den til den første kjente komplette skallen av en temnospondyle. Siden Mastodonsaurus ble navngitt først, har den forrang over andre substantiv som et senior subjektivt synonym . [45] Navnet Batracosaurus brukes fortsatt som navnet på en ubeslektet brachyopoid temnospondyl.

Mastodontosaurus og andre lignende dyr ble kalt labyrinthdons , på grunn av tennene som var svært labyrintiske i tverrsnitt. Owens " Labyrinthodon Jaegeri " ble senere funnet i Guy's Cliffe, England av paleontolog William Buckland . Andre prøver ble funnet i den røde sandsteinen i Warwickshire . Med oppdagelsen av andre fossiler i England, malte Owen disse labyrintene som den "høyeste" formen for batrachian og sammenlignet dem med krokodiller, som han betraktet som den høyeste formen for reptiler. Han bemerket også at de store Keuper-labyrinthodonene (en enhet av bergarter som dateres tilbake til sentrias ) var nyere enn de mer utviklede krypdyrene i Zechstein Magnesian, som dateres fra øvre perm . Owen brukte disse fossilene for å motvirke ideen om at reptiler utviklet seg fra en sekvensiell progresjon av de første amfibiene (det han kalte "transformert fisk"). [46]

I tillegg til Mastodonsaurus , inkluderte noen av de tidligst beskrevne slektene Metopias og Rhombopholis i 1842, Zygosaurus i 1848, Trematosaurus i 1849, Baphetes og Dendrerpeton i 1853, Capitosaurus i 1858, og Baphetosaurus i 1858, og Ba559 befinner seg nå utenfor [47] i [47]]. clade Temnospondyli, og Rhombopholis regnes nå som et prolacertiformt reptil . [48] ​​[49]

Senere på 1800-tallet ble temnospondylene klassifisert som forskjellige medlemmer av Stegocephalia , et navn som ble laget av den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope , i 1868. Cope plasserte stegocephalien i klassen Batrachia, navnet som da ble brukt for Amphibia . Stegocephalia betyr "takhoder" på gresk , en referanse til de brede, flate hodene til temnospondylene og andre primitive tetrapoder. I denne perioden betraktet paleontologer temnospondyler som amfibier fordi de hadde tre hovedkjennetegn: gjellebuer i unge skjeletter, noe som tydet på at de var amfibier i det minste den første delen av livet; ribber som ikke kobles sammen i bunnen av brystkassen; og dype åpninger i skallen som har blitt tolket som hus for slimkjertlene. [50]

Flere underordner av stegocephalic ble anerkjent på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet. Dyrene som nå ble sett på som temnospondyler var hovedsakelig labyrintdoner, men noen ble klassifisert i Branchiosauria . Branchiosaurer var små i bygningen og hadde enkle koniske tenner, mens labyrintdonene var større og hadde sammensatt dentin og emalje på tennene. Branchiosaurs inkluderte bare noen få former, for eksempel Branchiosaurus fra Europa og Amphibamus fra Nord-Amerika, som hadde dårlig utviklede bein, ytre gjeller og var ribbeløse. Noen amfibamus- skjeletter ble senere funnet med lange ribber, noe som førte til at de ble overført til Microsauria (selv om mer detaljerte studier har funnet ut at det er en temnospondyle). [51] Bløtvev, som ytre skjell og gjeller, er funnet i mange godt bevarte branchiosaurusfossiler fra Tyskland. På begynnelsen av 1900-tallet ville branchiosaurer bli anerkjent som larveformene til temnospondyler som mangler mange av de typiske gruppedefinerende egenskapene, og er ikke lenger anerkjent som en distinkt gruppe i dag. [52]

Andre dyr som senere skulle klassifiseres som temnospondyler ble plassert i en gruppe kalt Ganocephala, preget av platelignende hodeskallebein, små lemmer, fiskelignende skjell og gjellebuer. I motsetning til labyrinthdontiums, hadde de ingen parietale foramina, små hull i hodeskallen bak øyehulene. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops og Trimerorhachis ble plassert i denne gruppen og ble ansett som de mest primitive medlemmene av Reptilia. Deres forkrøplede ryggvirvler, notokorder og mangel på oksipitale kondyler (som festet hodet til nakken) er trekk som deles med fisk. Derfor ble de ansett som slektninger med den første fisken og med mer avanserte former som stegocephalics. [54]

En annen gruppe ble kalt Microsauria av Cope i 1868. Han klassifiserte Microsauria som en undergruppe av Labyrinthodontia, inkludert mange små amfibielignende dyr. Blant disse var Dendrerpeton , en gang plassert i Ganocephala. Dendrerpeton ble senere plassert som en labyrint med andre temnospondyler, men i mange år var det mye forvirring i klassifiseringen av små amfibier. [55]

På slutten av 1800-tallet ble det meste av det som nå regnes som temnospondili plassert i underordenen Labyrinthodontia. Den amerikanske paleontologen Ermine Cowles Case kalte det Labyrinthodonta vera eller «ekte labyrintdon». [56] Navnene Stegocephalia og Labyrinthodontia har blitt brukt om hverandre for å referere til samme gruppe dyr. Underordene Microsauria og Branchiosauria, som begge inneholdt temnospondyler, var forskjellige fra Labyrinthodonta. Innen Labyrinthodonta var gruppene Rhachitomi, Labyrinthodonti og Embolomeri. Medlemmer av Rhachitomi, som Archegosaurus og Eryops , hadde rhachitomic ryggvirvler med forstørrede intersentre som fortrengte pleurosenteret. Andre Labyrinthodonti som Mastodonsaurus , Trematosaurus og Micropholis , hadde mistet pleurosenteret sitt og senteret dannet hele ryggvirvlene. Embolomerer hadde intersentre og pleurosentre som var like store. Embolomerer er nå identifisert som reptilomorfer, bare eksternt relatert til temnospondylene.

I 1888 delte von Zittel stegocephalics mellom tre taxa: Lepospondyli, Temnospondyli og Stereospondyli. Han plasserte mikrosaurer i Lepospondyli, en gruppe som var preget av et enkelt spoleformet vertebralt senter. Temnospondylene inkluderte former med senteret delt inn i pleurosenter og intersenter. Alle medlemmene av Stereospondyli-gruppen hadde et anphelic senter som kun bestod av intersenteret. Cope motsatte seg von Zittels klassifisering: ifølge Cope var ryggvirvlene til lepospondyler og stereospondyler umulige å skille fordi hver av dem hadde en enkel spoleform, og han fortsatte å bruke begrepene Ganocephala og Labyrinthodonta (som han alternativt kalte Rhachitomi) for å skille dyr basert på avvikene. eller tilstedeværelse av occipitale kondyler . [57]

Temnospondyli ble et ofte brukt navn ved århundreskiftet. [58] Paleontologer inkluderte både embolomerer og rakitt i gruppen. Copes Ganocephala og Labyrinthodonta gikk ut av bruk. I 1919 foreslo den britiske paleontologen DMS Watson at evolusjonshistorien til disse store amfibiene kunne sees gjennom endringene i ryggvirvlene deres. De embolomere formene av karbon er klassifisert i rakitomformer i perm og til slutt i stereospondylene i trias. Enda viktigere, Watson begynte å bruke begrepet Labyrinthodontia for å referere til disse gruppene. [59] Navnet Temnospondyli ble sjelden brukt i de følgende tiårene. Den svenske paleontologen Gunnar Säve-Söderbergh fjernet embolomerene fra gruppen, og begrenset deres rekkevidde til Rhachitomi og Stereospondyli. Hans klassifisering av labyrinthdonti var sterkt basert på funksjonene til hodeskallen i stedet for ryggvirvlene. [58]

Den amerikanske paleontologen Alfred Romer brakte navnet Temnospondyli tilbake til livet i løpet av det 20. århundre. Säve-Söderbergh brukte navnet Labyrinthodontia i streng forstand ( sensu stricto ) for å referere til Rhachitomi og Stereospondyli, unntatt Embolomerene. Romer var enig i denne klassifiseringen, men brukte navnet Temnospondyli for å unngå forveksling med Labyrinthodontia i sin videste betydning ( sensu lato ). I motsetning til den moderne klassifiseringen av temnospondyler, inkluderte Romer imidlertid den primitive Ichthyostegalia i gruppen. [58]

Evolusjonshistorie

Karbon og nedre perm

I løpet av sin evolusjonære historie tilpasset temnospondyler seg til et bredt spekter av habitater, for eksempel ferskvann, semi-akvatiske, amfibiske, terrestriske og kystnære. Fossiler av disse dyrene er funnet på alle kontinenter, inkludert Antarktis . Temnospondyler dukket først opp i Nedre Karbon for rundt 330 millioner år siden. I løpet av denne perioden inkluderte temnospondyler mellomstore basalformer som Dendrerpeton , eller store semi-akvatiske former som Cochleosaurus . Andre mer avledede temnospondyler, som amfibamider , var mindre og mer terrestriske, liknet salamandere , og noen taxaer, som slekten Branchiosaurus , beholdt til og med ytre gjeller som dagens axolotl . Mellom slutten av karbon og begynnelsen av perm for rundt 300 millioner år siden utviklet flere grupper, som dissorofidae og trematopidae , sterke og solide lemmer og ryggvirvler som tilpasset seg jordlivet, mens andre som eriopidene utviklet seg til store semi- vannlevende rovdyr.. Dvinosaurer , en gruppe små akvatiske temnospondyler, utviklet seg fra terrestriske forfedre i øvre karbon. [60]

Øvre perm

Under øvre perm bidro økt tørrhet og krypdyrdiversifisering til nedgangen av terrestriske temnospondyler, mens semiakvatiske og/eller fullstendig akvatiske temnospondyler fortsatte å trives, inkludert den store østeuropeiske Melosaurus . Diversifiseringen av disse amfibiene i innsjøen og elvene under øvre Perm førte til utviklingen av ulike grupper mer avhengig av vannmiljøet. Andre temnospondyler, som arkegosaurider , utviklet lange og smale snuter som ligner på krokodiller, selv om de ikke hadde et dekke av osteodermer på ryggen som i sistnevnte. Disse temnospondylene inkluderte den største beskrevne amfibien, Prionosuchus fra Brasil, som kunne måle opptil 9 meter i lengde. [61]

Mesozoikum

Etter hvert som temnospondylene fortsatte å trives og diversifiseres i øvre perm (260-251 millioner år siden), ble en viktig gruppe kalt Stereospondyli stadig mer avhengig av vannlevende liv. Ryggvirvlene til disse formene ble svakere, [62] hodeskallene ble flatet og forstørret, med øynene vendt oppover, og bena ble kortere og i noen tilfeller nesten rudimentale. I løpet av triasperioden dominerte disse dyrene alle ferskvannsøkosystemer, og utviklet seg til en rekke både små og store former. Under nedre trias (251,0–245,0 millioner år siden) ble en gruppe langsnutede fiskespisende stereospondyler, trematosauroidene , til og med tilpasset livet i havet, og ble de eneste amfibiene som var tilpasset til å leve i saltvann, bortsett fra den moderne frosken . spiser krabber . En annen gruppe, capitosauroidene , inkluderte dyr av middels og stor størrelse, fra 2,3 til 4 meter i lengde, med store, flate hodeskaller som kunne nå enda mer enn en meter i de største formene, som Mastodonsaurus . Disse dyrene tilbrakte mesteparten av eller hele livet i vannet som akvatiske rovdyr, fanget byttet sitt med en plutselig åpning av overkjeven og sugde det inn, deres viktigste byttedyr måtte være fisk og andre smådyr. [63]

I den karniske fasen av øvre trias (228,0-216,5 millioner år siden) ble metoposaurider , overfladisk veldig like, lagt til capitosauroidene. Metoposaurider skiller seg fra capitosauroider ved plassering av øyehulene nær fronten av hodeskallen. En annen gruppe stereospondyler, plagiosaurene , hadde brede hoder og gjeller , perfekt tilpasset livet på bunnen av innsjøer og elver. På dette tidspunktet hadde temnospondyler blitt en vanlig og utbredt komponent i semakvatiske økosystemer. Noen temnospondili, som Antarctosuchus og Kryostega , levde til og med i Antarktis , som på den tiden fortsatt var dekket av skog og hadde et mye mer temperert klima. [64] [65]

Trias-tempnospondyler var ofte de dominerende semakvatiske dyrene i deres miljøer. En masse metoposaurus-prøver med hundrevis av individer bevart sammen ble også funnet i det sørvestlige USA. Disse massene har ofte blitt tolket som massedødshendelser forårsaket av tørke i alluviale miljøer. Nyere studier viser imidlertid at disse tette klyngene sannsynligvis var et resultat av strømmer som akkumulerte døde individer i visse områder. Det ser ut til at disse miljøene hadde lite biologisk mangfold, da de nesten utelukkende var bebodd av metoposaurer . [66]

Utryddelse

Masseutryddelsen fra trias og jura , for rundt 199,6 millioner år siden, førte til utryddelsen av de fleste mesozoiske temnospondylene. Brachiopoider overlevde, det samme gjorde noen capitosauroider og trematosauroider . Mens de to sistnevnte gruppene snart ble utryddet, fortsatte brachiopoider å trives under jura. Blant brachiopoidene var det brachiopidene , utbredt i Kina , og chigutisauridene , utbredt i Gondwana . Den siste kjente temnospondylen var den gigantiske chigutisauriden Koolasuchus , kjent fra den nedre krittiden i Australia . Koolasuchus overlevde takket være at habitatet var for kaldt om vinteren for pseudosuchus , som med deres økende antall representerte en av årsakene til utryddelsen av temnospondylene. Koolasuchus var en av de største brachiopoidene, og veide anslagsvis 500 kg (3700 lbs). [67]

Merknader

  1. ^ a b c J.-S. Steyer og Laurin, M., Temnospondyli , i Tree of Life Web Project , 2011. Hentet 3. august 2011 .
  2. ^ CM Janis, K. Devlin, DE Warren og F. Witzmann, Dermal bone in early tetrapods: A paleophysiological hypothesis of adaptation for terrestrial acidosis , i Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 279, 2012, s. 3035-3040, DOI : 10.1098 / rspb.2012.0558 , PMC  3385491 , PMID  22535781 .
  3. ^ AP Hunt, Lucas, SG og Berman, DS, En ny amfibamid (Amphibia: Temnospondyli) fra den sene Pennsylvanian (Middle Stephanian) i sentrale New Mexico, USA , i Paläontologische Zeitschrift , vol. 70, 3-4, 1996, s. 555-565, DOI : 10.1007 / BF02988092 .
  4. ^ EC Olson,Fayella chickashaensis , Dissorophoidea and the Permian terrestrial radiations , i Journal of Paleontology , vol. 46, n. 1, 1972, s. 104-114.
  5. ^ JS Steyer, Damiani, R., Sidor, CA, O'Keefe, FR, Larsson, HCE, Maga, A. og Ide, O., Virveldyrfaunaen i Upper Permian of Niger. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae), og den edopoide koloniseringen av Gondwana ( PDF ), i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 26, n. 1, 2006, s. : 18–28, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [18: TVFOTU] 2.0.CO ; Hentet 4. mai 2019 (arkivert fra originalen 11. oktober 2016) .
  6. ^ C. Stratton, Ancient Amphibians Left Full-Body Imprints , i GSA Newsroom , The Geological Society of America, 29. oktober 2007. Hentet 2. august 2011 (arkivert fra originalen 8. november 2013) .
  7. ^ AP Hunt og Lucas, SG, Tetrapod ichnofacies og deres nytte i paleozoikum ( PDF ), i Buta, RJ; Rindsberg, AK; og Kopaska-Merkel, DC (red.) (red.), Pennsylvanian Footprints in the Black Warrior Basin of Alabama , vol. 1, Alabama Paleontological Society, 2005, s. 113-119.
  8. ^ F. Witzmann, Utviklingen av skaleringsmønsteret i temnospondylamfibier , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 150, n. 4, 2007, s. 815-834, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00309.x .
  9. ^ a b c AL Panchen, En ny pansret amfibie fra Øvre Perm i Øst-Afrika , i Philosophical Transactions of the Royal Society B , vol. 242, n. 691, 1959, s. 207-281, DOI : 10.1098 / rstb.1959.0005 .
  10. ^ JR Bolt, Armour of dissorophids (Amphibia: Labyrinthodontia): en undersøkelse av dens taksonomiske bruk og rapport om en ny forekomst , i Journal of Paleontology , vol. 48, n. 1, 1974, s. 135-14.
  11. ^ DW Dilkes, Sammenligning og biomekaniske tolkninger av ryggvirvlene og osteodermene til Cacops aspidephorus og Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae) , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 29, n. 4, 2009, s. 1013-1021, DOI : 10.1671 / 039.029.0410 .
  12. ^ RR Schoch, Fastnacht, M., Fichter, J. og Keller, T., Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax( PDF ), i Acta Palaeontologica Polonica , vol. 52, n. 1, 2007, s. 117-136.
  13. ^ EH Colbert, Evolution of the Vertebrates , 2nd, New York, John Wiley & Sons, 1969.
  14. ^ M. Laurin og Steyer, J.-S., Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls , i Tree of Life Web Project , 2000. Hentet 18. juli 2011 .
  15. ^ a b AM Yates og Warren, AA, fylogenien til de 'høyere' temnospondylene (Vertebrata: Choanata) og dens implikasjoner for monofylien og opprinnelsen til Stereospondyli , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 128, n. 1, 2000, s. 77-121, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  16. ^ BG Gardiner, Gnathostome vertebrae and the classification of the Amphibia , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 79, n. 1, 1983, s. 1-59, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1983.tb01160.x .
  17. ^ SJ Godfrey, Fiorillo, AR og Carroll, RL, En nyoppdaget hodeskalle av temnospondylamfibien Dendrerpeton acadianum Owen , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 24, n. 4, 1987, s. 796-805, DOI : 10.1139 / e87-077 .
  18. ^ M. Ruta, Jeffery, JE og Coates, MI, Et supertre av tidlige tetrapoder ( PDF ), i Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. 270, n. 1532, 2003, s. 2507-2516, DOI : 10.1098 / rspb.2003.2524 , PMC  1691537 , PMID  14667343 .
  19. ^ M. Ruta, Coates, MI og Quicke, DLJ, Tidlige tetrapod-forhold revisited ( PDF ), i Biological Reviews , vol. 78, n. 2, 2003, s. 251-345, DOI : 10.1017 / S1464793102006103 , PMID  12803423 .
  20. ^ M. Laurin og Reisz, RR, En ny studie av Solenodonsaurus janenschi , og en revurdering av fostervannets opprinnelse og stegocephalian evolusjon ( PDF ) , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 36, n. 8, 1999, s. 1239-1255, DOI : 10.1139 / e99-036 .
  21. ^ AR Milner, The radiations of temnospondyl amphibians , i Taylor, PD og Larwood, GP (red), Major Evolutionary Radiations , Oxford, Clarendon Press, 1990, s. 321-349.
  22. ^ a b M. Ruta, Pisani, D., Lloyd, GT og Benton, MJ, A supertree of Temnospondyli: kladogenetiske mønstre i den mest artsrike gruppen av tidlige tetrapoder , i Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , vol. . 274, n. 1629, 2007, s. 3087-3095, DOI : 10.1098 / rspb . 2007.1250 , PMC  2293949 , PMID  17925278 .
  23. ^ AR Milner, The temnospondylamfibie Dendrerpeton fra Upper Carboniferous of Ireland ( PDF ), i Palaeontology , vol. 23, n. 1, 1980, s. 125-141 (arkivert fra originalen 16. juli 2011) .
  24. ^ RB Holmes, Carroll, RL og Reisz, RR, Det første leddede skjelettet av Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) fra den nedre Pennsylvania-lokaliteten Joggins, Nova Scotia, og en gjennomgang av dets forhold , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 18, nei. 1, 1998, s. 64-79, DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011034 .
  25. ^ CA Sidor, O'Keefe, FR, Damiani, RJ, Steyer, J.-S., Smith, RMH, Larsson, HCE, Sereno, PC, Ide, O. e Maga, A., permiske tetrapoder fra Sahara-showet klimakontrollert endemisme i Pangea ( PDF ), i Nature , vol. 434, n. 7035, 2005, s. 886-889, DOI : 10.1038 / nature03393 , PMID  15829962 . Hentet 5. mai 2018 (arkivert fra originalen 11. mai 2015) .
  26. ^ J. Englehorn, Small, BJ og Huttenlocker, A., [291: AROAVT 2.0.CO; 2 En redebeskrivelse av Acroplous vorax (Temnospondyli: Dvinosauria) basert på nye prøver fra Early Permian of Nebraska og Kansas, USA ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 28, nei. 2, 2008, s. 291-305, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [291: AROAVT] 2.0.CO ;
  27. ^ RR Schoch og Milner, AR, Stereospondyli , i P. Wellnhofer (red.), Handbuch der Paläoherpetologie , 3B, München, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2000, s. 203.
  28. ^ A. Warren og Marsicano, C., [0462: APOTBT 2.0.CO; 2 A phylogeny of the Brachyopoidea ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 20, nei. 3, 2000, s. 462-483, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0462: APOTBT] 2.0.CO;2 .
  29. ^ AM Yates, [0484: ANTRTS 2.0.CO; 2 En ny liten rhytidosteid (Temnospondyli: Stereospondyli) fra Early Triassic of Australia og muligheten for skjult temnospondyl-diversitet ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 20, nei. 3, 2000, s. 484-489, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0484: ANTRTS] 2.0.CO;2 .
  30. ^ RR Schoch, Utviklingen av store temnospondylklader: En inkluderende fylogenetisk analyse , i Journal of Systematic Palaeontology , vol. 11, 2013, s. 673-705, DOI : 10.1080 / 14772019.2012.699006 .
  31. ^ P. Zhang, Zhou, H., Chen, Y.-Q., Liu, L.-F. og Qu, L.-H., Mitogenomiske perspektiver på opprinnelsen og fylogenien til levende amfibier ( PDF ), i Systematic Biology , vol. 54, n. 3, 2005, s. 391-400, DOI : 10.1080 / 10635150590945278 , PMID  16012106 . Hentet 5. mai 2018 (Arkiveret fra originalen 15. mars 2012) .
  32. ^ D. San Mauro, Gower, DJ, Oommen, OV, Wilkinson, M. og Zardoya, R., Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) basert på komplette mitokondrielle genomer og nukleær RAG1 ( PDF ), i Molecular Phylogenetics and Evolution , vol. . 33, n. 2, 2004, s. 413-427, DOI : 10.1016 / j.impev.2004.05.014 , PMID  15336675 .
  33. ^ Michael Benton , Vertebrate Palaeontology , Wiley, 4. august 2014, s. 398, ISBN 978-1-118-40764-6 . Hentet 23. juni 2015 .  
  34. ^ Laurie J. Vitt og Janalee P. Caldwell, Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles , Academic Press, 25. mars 2013, s. 84, ISBN  978-0-12-386920-3 . Hentet 23. juni 2015 .
  35. ^ M. Laurin, Betydningen av global sparsomhet og historisk skjevhet for å forstå tetrapod-evolusjon. Del I - systematikk, mellomøreevolusjon og kjeveoppheng , i Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e, n. 19, 1998, s. 1-42.
  36. ^ JS Anderson, Reisz, RR, Scott, D., Fröbisch, NB og Sumida, SS, En stammebatrachian fra Early Permian of Texas og opprinnelsen til frosker og salamandere ( PDF ), i Nature , vol. 453, n. 7194, 2008, s. 515-518, DOI : 10.1038 / nature06865 , PMID  18497824 (arkivert fra originalen 26. juli 2011) .
  37. ^ a b JR Bolt, Lissamphibian opprinnelse: mulig protolissamphibian fra Lower Permian of Oklahoma , i Science , vol. 166, n. 3907, 1969, s. 888-891, DOI : 10.1126 / science.166.3907.888 , PMID  17815754 .
  38. ^ AB Vasil'eva og Smirnov, SV, Pedicellate teeth and the problems of amphibian phylogeny , i Doklady Biological Sciences , vol. 376, n. 5, 2001, s. 89-90, DOI : 10.1023 / A: 1018858917237 .
  39. ^ JR Bolt og Lombard, RE, Evolution of the amphibian tympanic ear and the origin of frosker , i Biological Journal of the Linnean Society , vol. 24, n. 1, 1985, s. 83-99, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1985.tb00162.x .
  40. ^ T. Sigurdsen, Den otiske regionen av Doleserpeton (Temnospondyli) og dens implikasjoner for den evolusjonære opprinnelsen til frosker , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 154, n. 4, 2008, s. 738-751, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00459.x .
  41. ^ T. Sigurdsen og Bolt, JR, The Lower Permian amphibamid Doleserpeton (Temnospondyli: Dissorophoidea), the interrelations of amphibamids, and the origin of modern amphibians , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 30, n. 5, 2010, s. 1360-1377, DOI : 10.1080 / 02724634.2010.501445 .
  42. ^ Jason D. Pardo, Bryan J. Small og Adam K. Huttenlocker, Stem caecilian fra Triassic of Colorado kaster lys over opprinnelsen til Lissamphibia , i Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 114, n. 27, 3. juli 2017, s. E5389 – E5395, DOI : 10.1073 / pnas.1706752114 , ISSN  0027-8424 , PMID . Hentet 5. mai 2018 (arkivert fra originalen 20. januar 2019) . 
  43. ^ GF Jaeger, Reptilien aus dem Alaunschiefer , i Über die fossile reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind , Stuttgart, JB Metzler, 1828, s. 34-38.
  44. ^ W. Jardine, Selby, PJ, Johnston, DD og Taylor, R., Proceedings of Learned Societies: Geological Society , i The Annals and Magazine of Natural History , vol. 8, nei. 48, 1842, s. 58-61.
  45. ^ M. Moser og Schoch, RR, Revisjon av typematerialet og nomenklaturen til Mastodonsaurus giganteus (Jaeger) (Temnospondyli) fra Midt-trias i Tyskland , i Palaeontology , vol. 50, nei. 5, 2007, s. 1245-1266, DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00705.x .
  46. ^ R. Owen, Rapport om britiske fossile reptiler , i Rapport fra det ellevte møtet til British Association for the Advancement of Science , vol. 11, 1842, s. 60-204.
  47. ^ R. Owen, Order II: Labyrinthodontia , in Palaeontology or A systematisk oppsummering av utdødde dyr og deres geologiske forhold , Edinburgh, Adam og Charles Black, 1861, s. 206-218.
  48. ^ AC Milner og Lindsay, W., Postkranielle rester av Baphetes og deres betydning for forholdet til Baphetidae (= Loxommatidae) , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 22, n. 1, 1998, s. 211-235, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb02530.x .
  49. ^ MJ Benton og Walker, AD,Rhombopholis , et prolacertiformt krypdyr fra Middle Triassic of England ( PDF ), iPalaeontology, vol. 39, n. 3, 1996, s. 763-782(arkivert fra originalen 21. november 2011).
  50. ^ AS Woodward, Class Batrachia , i Outlines of vertebrate palaeontology for students of zoology , Cambridge, University Press, 1898, s. 470 .
  51. ^ RJ Moodie, Et bidrag til en monografi av de utdødde amfibiene i Nord-Amerika. Nye former fra Carboniferous , i The Journal of Geology , vol. 17, n. 1, 1909, s. 38 –82, Bibcode : 1909JG ..... 17 ... 38M , DOI : 10.1086 / 621585 .
  52. ^ Patricia Vickers Rich , Thomas HV Rich, Mildred Adams Fenton og Carroll Lane Fenton, Amphibians: Ancient and Modern , i The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life , Courier Corporation, 1989, s. 403, ISBN 978-0-486-29371-4 .  
  53. ^ AJ Bowden, Tresise, GR og Simkiss, W.,Chirotherium , Liverpool footprint hunters og deres tolkning av Middle Trias-miljøet , iGeological Society, London, Special Publications, vol. 343, 2010, s. 209-228,DOI:10.1144 / SP343.12.
  54. ^ R. Owen, Order I: Ganocephala , i Systematisk sammendrag av utdødde dyr og deres geologiske relasjoner , Edinburgh, Adam og Charles Black, 1860, s. 168-183.
  55. ^ RL Carroll og Gaskill, P., The Order Microsauria , i Memoirs of the American Philosophical Society , vol. 126, 1978, s. 1-211, ISBN  978-0-87169-126-2 .
  56. ^ EC Case, Studies for Students: The Development and Geological Relations of the Vertebrates , i The Journal of Geology , vol. 6, nei. 5, 1898, s. 500 –523, Bibcode : 1898JG ...... 6..500C , DOI : 10.1086 / 608153 .
  57. ^ ED Cope, Handbuch der Palæontologie of Zittel , i The American Naturalist , vol. 22, n. 263, 1888, s. 1018-1019, DOI : 10.1086 / 274820 .
  58. ^ a b c AS Romer, Review of the Labyrinthodontia , i Bulletin of the Museum of Comparative Zoology , vol. 99, n. 1, 1947, s. 1-368.
  59. ^ DMS Watson, Amfibiens struktur, evolusjon og opprinnelse. The "Orders" Rachitomi and Stereospondyli , i Philosophical Transactions of the Royal Society B , vol. 209, 1919, s. 1-73, DOI : 10.1098 / rstb.1920.0001 .
  60. ^ K. Pawley, The postcranial skeleton of Trimerorhachis insignis Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): en plesiomorf temnospondyl fra Lower Permian of North America , i Journal of Paleontology , vol. 81, n. 5, 2007, s. 873-894, DOI : 10.1666 / pleo05-131.1 .
  61. ^ CB Fox og Hutchinson, P., Fisker og amfibier fra den sene permiske Pedra de Fogo-formasjonen i Nord-Brasil ( PDF ), i Palaeontology , vol. 34, n. 3, 1991, s. 561-573 (arkivert fra originalen 24. mars 2012) .
  62. ^ Vertebral pleurocentra har gått tapt helt, med intercentra forstørret som hoveddelen av ryggvirvlene, som beskrevet ovenfor.
  63. ^ R. Damiani, Schoch, RR, Hellrung, H., Werneburg, R. og Gastou, S., The plagiosaurid temnospondyl Plagiosuchus pustuliferus (Amphibia: Temnospondyli) fra Midt-trias i Tyskland: anatomi og funksjonell morfologi av skallen , i Zoological Journal of the Linnean Society , vol. 155, n. 2, 2009, s. 348-373, DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00444.x .
  64. ^ EH Colbert og Cosgriff, JW, Labyrinthodont amfibier fra Antarktis , i American Museum Novitates , vol. 2552, 1974, s. 1-30. Hentet 8. mai 2018 (Arkiveret fra originalen 9. juni 2015) .
  65. ^ CA Sidor, Damiani, R. og Hammer, WR, [656: ANTTFA 2.0.CO; 2 En ny trias-tempnospondyl fra Antarktis og en gjennomgang av Fremouw Formation biostratigraphy ], i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 28, nei. 3, 2008, s. 656-663, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [656: ANTTFA] 2.0.CO;2 .
  66. ^ SG Lucas, Rinehart, LF, Krainer, K., Spielmann, JA og Heckert, AB, Taphonomy of the Lamy amphibian quarry: A Late Triassic bonebed in New Mexico, USA , in Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology , vol. 298, 3-4, 2010, s. 388-398, DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.10.025 .
  67. ^ AJ Martin, Dinosaurgraver i Otway Group (Albian) i Victoria, Australia, og deres forhold til polare miljøer fra kritt ( PDF ), i Cretaceous Research , vol. 30, n. 2009, 2009, s. 1223-1237, DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.06.003 (arkivert fra originalen 19. juli 2011) .

Bibliografi

Relaterte elementer

Andre prosjekter

Eksterne lenker