Superasterider

Superasterider
Torenia fournieri ( Linderniaceae )
APG IV klassifisering
kongedømme	Plantae
( clade )	Angiospermer
( clade )	Mesangiospermer
( clade )	Eudicotyledoner
( clade )	Sentrale eudicotyledoner
( clade )	Superasterider
Cronquist-klassifisering
takson ikke dekket
Synonymer
Superasteridae Superasterider
Underliggende klader
Clade Asterider Bestill Berberidopsidales Bestill Caryophyllales Santalales orden

Superasterider i den fylogenetiske klassifiseringen indikerer en klade , det vil si en monofyletisk gruppe, av tofrøbladede spermatofytter som tilhører den botaniske avdelingen av angiospermer ; det er en av de to hovedkladene som gruppen av eudikotyledone angiospermer er delt inn i (den andre kladen er den som kalles Superrosidae ). [1]

Etymologi

Navnet på kladen stammer fra en slekt av Asteraceae -familien ( Aster ) hvis etymologi stammer fra gresk og betyr (i vid forstand) "stjerneblomst". Det ble introdusert av Carl von Linné (1707 - 1778) svensk biolog og forfatter, ansett som faren til den moderne vitenskapelige klassifiseringen av levende organismer, men absolutt dette navnet var kjent siden antikken. Dioscorides (Anazarbe, ca. 40 - ca. 90), eldgammel gresk lege, botaniker og farmasøyt som praktiserte i Roma på tiden av keiser Nero , refererer for eksempel til en Attic Astro (en blomst sannsynligvis av samme slekt). [2]

Navnet "Superasterides" har blitt definert i Angiosperm Phylogeny Group , en gruppe systematiske botanikere som jobber for å etablere et konsensussyn på taksonomien til blomstrende planter ( angiospermer ), ved å bruke nye fremskritt innen molekylær systematikk .

Beskrivelse

• Vanen til arten av denne kleden er variert: årlig eller flerårig urteaktig , suffruticose , buskete eller treplante . Noen ganger er det også mulig å ha akvatiske bærende eller lianstrukturer; det er også planter blottet for klorofyll eller eviggrønne. I Santalales-gruppen er plantene for det meste hemiparasitter (røttene er erstattet av austori). I de forskjellige vegetative delene er det fenolglykosider ofte i iridoidforbindelser , alkaloider og diterpenoider eller oligosakkarider som " stachyose ". Det finnes også kjertler som inneholder eteriske oljer som avgir karakteristiske aromaer og dufter. Andre familier inneholder inulin . [3] [4]
• Bladene langs stilken er anordnet motsatt eller vekselvis med eller uten stipler . Andre portamenter er: spiralformede eller formende basalrosetter . Lamellen kan være både fastsittende og petiolate eller til og med amplessicaule . Formen på bladene er variert: fra lansetformede til eggformede med hele eller forskjellig flikete, tannede, krenate eller bølgete kanter. Det er også finnede blader . I Berberidopsidales er laminae duplisert . I bladene til Santalanes er det celler som inneholder kiselsyre .
• Blomsterstandene er både selvkant ( definert ) og racemose ( ubestemt ). I noen familier er de dannet av overliggende aksillære hvirvler , mens i andre er blomsterstandene pigger . Ofte er det blomsterhoder beskyttet av forskjellige dekkblader , eller "skjerm".
• Blomstene er hermafroditt eller enkjønnet, tetramere (4-sykliske), det vil si med fire vertikaler ( calyx - corolla - androecium - gynoecium ) og mer eller mindre pentamerer (vertiklene i perianth har 5 elementer hver). Vanligvis er støvbærerne epipetale og i antall lik eller mindre enn antallet av kronelappene). Symmetrien til blomstene kan være aktinomorf (rørformede blomster) eller zygomorf (ligulate blomster). Videre kan ligulateblomstene virke bilabiate. Noen familier har karakter av resupinasjon . I Santalanes er blomstene både hypogene og periginøse .

• Noen blomsterformler for denne gruppen:

• Generell blomsterformel som er gyldig for de fleste av familiene i Lamiales-ordenen:

X, K (3/4/5), [ C (4/5 eller 2 + 3), A (2 + 2 eller 2 eller 2 + 2 + 1)] G (2), (supero / mindreverdig), drupe , kapsel / bær [3]

• Asteraceae-familien ( Asterales ) :

X / *, K (skall), [ C (5), A (5)], G (2), (super), achene [3]

• Loranthaceae- familien ( Santalales ):

X / *, K (kopp), [ C (5/6), A (5/6)], G (3-4), (supero), bær / samara [3]

• Caryophyllaceae- familien ( Caryophyllales ):

*, K (4/5), C 4/5, A (4/10), G (2-5), (nedre), kapsel / utrikkel [3]

• Bekker : bekken , gamosepalo og mer eller mindre aktinomorfe (noen ganger litt zygomorfe ), dannes normalt av 3 - 5 fliker. Hvis begeret er svakt bilabiated, kan lappene grupperes forskjellig. Hos noen arter er kalken redusert til en skjellkrone.

• Corolla: kronen , gamopetala og vanligvis zygomorf , har formen av et rør (noen ganger utvidet i den distale delen ) som ender med to mer eller mindre tydelige lepper med 5 fliker. Generelt er strukturen til kronen 2/3; men andre fordelinger av lappene er også mulig. Ellers er kronbladene på kronen frie.

• Androecium: Androecium er normalt isomer med beger og krone, og støvbærerne er ordnet vekselvis med kronbladene i en enkelt syklus. Filamentene er adnert til kronen og fri i den øvre delen. Støvbærerne kan ligge tett sammen i par. De er tetrasporangiate , basifix og normalt introse . Utstillingsmontrene er vanligvis 2 (bilokulære) og lite eller godt distinkte ; dehiscensen er langsgående (det er sjelden ventil). Pollenet er for det meste trikolporat , men det er affiserte eller porerte pollen med forskjellig antall åpninger.

• Gineceum: eggstokken er generelt overlegen (eller underordnet eller semi-inferior) dannet av to (eller sjelden tre) sveisede fruktblader . Plasentasjonen er aksial ( fri sentral eller basal). Eggene er tallrike , har bare ett (eller to) integument og er tenuinucellerte (med nocella, det opprinnelige stadiet av egget, redusert til noen få celler). [5] . Pekepennen , satt inn ved bunnen av eggstokken ( ginobasic stil ), er av den filiformede typen. Stigmaet er bifid med like eller litt ulike fliker.

• Frukten er en tørr eller kjøttfull kapsel ; det er også drupes eller schizocarps eller achenes , sjelden bær (klebrig i Santalales). Formene er avrundede, bilobe eller fra avlange til ellipsoide. Dehiscensene er forskjellige: eksplosjon [6] ), septicidal (parallell med septum), andre ganger kan den også være omskjærende (langs en omkrets) eller gjennom en mer eller mindre uregelmessig dehiscens, eller fruktene er treaktige eller læraktige og uløselige . Cotyledonene kan være dypt tolobede .

Biologi

• Pollinering: pollinering skjer gjennom insekter ( entomogam pollinering ) som diptera og hymenoptera , dvs. bier, veps, sommerfugler, møll, fluer, biller og til og med fugler. Det er også arter med blomster av den cleistogamiske typen , det vil si at de alltid forblir lukket og derfor selvbestøver. Ofte samarbeider de lyse fargene på kronen , men også de fargede dekkbladene i pollinatorenes rop. [3] [7]
• Reproduksjon: befruktning skjer i utgangspunktet via pollinering av blomstene (se ovenfor).
• Spredning: frøene som faller til bakken (etter å ha blitt båret noen få meter av vind- anemocora- spredningen ) blir deretter spredt hovedsakelig av insekter som maur (myrmecoria-spredning ) . [8] Generelt har frøene et oljeaktig vedheng (elaisomi, stoffer rike på fett, proteiner og sukker) som tiltrekker maurene under bevegelsene deres på jakt etter mat. [9] Frøene til arten med frukttype drupe er spredt av fugler og pattedyr. [3] Hos andre arter er spredningen i vannet ( hydrocore spredning ).

Taksonomi

Taksonomien til Superasterides- kladen har bare blitt realisert de siste tiårene takket være den fylogenetiske analysen av DNA (spesielt den av plastid ). [1]

I tidligere klassifikasjoner, slik som Cronquist (1980), ble artene av denne kladen beskrevet innenfor ulike underklasser (alle tilhørende klassen Magnoliopsida - tofrøbladede): underklasse Asteridae for kladen Lamiidae og Campanulidae; underklasse Rosidae for ordenen Cornales og Santalales; underklasse Dilleniidae for ordenen Cornales; underklasse Caryophyllidae for ordenen Caryophyllales; (Før (1900) i Wettstein-klassifiseringen ble de inkludert i underklassen Sympetalae og noen i underklassen Choripetalae (orden Cornales), alle av klassen Dicotyledones.

Fylogeni

Superasterid-kladen, basert på fylogenetisk analyse av plastid -DNA , er monofyletisk . [1] Hovedpersonene i denne gruppen er: tilstedeværelsen av egg med et enkelt integument og et tenuinucellate megasporangium ; trikolpat (eller påvirket) pollen, simpetalia og en enkelt syklus av støvbærere .

Kladdene i detalj: [1] [3]

• Asterider : Asterid-kladen er monofyletisk . Monofilisitet er også validert fra et morfologisk synspunkt: tilstedeværelsen av eggløsninger med et enkelt integument og et tenuinucellert megasporangium (karakterer i alle fall betraktet som homoplasier ) . Andre spesifikke karakterer er trikolpatpollen , simpetalia og en enkelt syklus av støvbærere . Generelt har artene av Asterids-kladden blomster med epipetale støvdragere og i likt (eller mindre enn) antall til kronelappene; gynoecium består vanligvis av to konnaterte karpeller . Disse siste karakterene er relatert til arten av Asterids-kladen (sentral posisjon). Asteridenes kladde, i fylogenien til gruppen i denne oppføringen, representerer "kjernen" til superasteridene.
• Berberidopsidales : Denne lille bestillingen fra to familier fra Chile og østlige Australia har først nylig blitt akseptert i APG-systemet. Fra de fylogenetiske analysene ser det ut til at denne kladen inntar en "basal" posisjon og derfor er " brorgruppen " til resten av supersteridene.
• Caryophyllales : synapomorfiene for denne gruppen er: (1) tilstedeværelsen av phloem criby-rør , (2) plastidene har en perifer ring av proteinfilamenter, (3) tilstedeværelsen av betalain som danner røde eller gule pigmenter. Andre karakterer er den enkle kransen til blomstene , den frie (eller basale) sentrale placentasjonen og embryoet foldet inn i sæden. Den sentrale kjernen til Caryophyllales er desidert monofyletisk , men familiegrensene i denne rekkefølgen skal fortsatt være fullt definert. Forholdet mellom Phytolaccaceae og Nyctaginaceae er ennå ikke klart ettersom underfamilien Rivinoideae av Phytolacaccaeae er "brorgruppen " til Nyctaginaceae (i denne oppføringen er familien Rivinaceae C. Agardh også inkludert i familien Petiveriaceae C. Agardh ) . Videre viser Portulacaceae seg å være parafyletiske for Cactaceae. Til slutt er Molluginaceae, i sin bredeste forstand, polyfyletiske i Caryophyllales . Ordenen Caryophyllales innenfor Superasteridae-kladen, sammen med ordenene Berberidopsidales og Santalales, inntar en "basal" posisjon.
• Santalales : denne gruppen er tilsynelatende monofyletisk , men dens indre struktur er fortsatt usikker; følgelig forblir de to viktigste familiene fortsatt "ikke-monofyletiske". Monofilisitet er konstatert ved tilstedeværelsen av polyacetylener , uavstøtende monospermfrukter og fri og hengende sentral placentasjon . Av familiene som utgjør rekkefølgen, er Olacaceae -familien foreløpig ikke monofyletisk og inkluderer følgende familier: Aptandraceae Miers , Coulaceae Tiegh. , Erythropalaceae Planch. eks Miq. , Octoknemaceae Soler. , Strombosiaceae Tiegh. og Ximeniaceae Horan. . Santalaceae - familien er heller ikke monofyletisk og inkluderer følgende familier: Amphorogynaceae Nickrent & Der , Cervantesiaceae Nickrent & Der , Comandraceae Nickrent & Der , Nanodeaceae Nickrent & Der , Thesiaceae Vest og Viscaceae Batsch . Santalales-ordenen innenfor Superasterids-kladen, sammen med Berberidopsidales- og Caryophyllales-ordenene, inntar en "basal" posisjon.

Følgende kladogram viser den nåværende fylogenetiske kunnskapen om Superasterid-kladen. [1]

	Berberidopsidales       Santalales       Caryophyllales     Asterider

Sammensetning av kladen

Superasteridae-kladen består av en underklade , 20 ordener , 146 familier , 5 905 slekter og 100 338 arter (mengdene er veiledende): [1] [3] [4] [10]

Clade	Underklader	Bestill / I.	Familier	Sjangere	Arter	Foto
Asterider	2	17	99	5 163	88 894
		Berberidopsidales Doweld, 2001	2	3	4
		Caryophyllales Juss. tidligere Bercht. & J.Presl, 1820	38	584	9 680
		Santalales R.Br. tidligere Bercht. & J.Presl, 1820	7	155	1 760

Familier

Liste over familier etter bestilling. [1]

Berberidopsidales

• Aextoxicaceae Engl. & Gilg, 1920
• Berberidopsidaceae Takht., 1985

Caryophyllales

• Achatocarpaceae Heimerl, 1934
• Aizoaceae Martinov, 1820
• Amaranthaceae Juss., 1789
• Anacampserotaceae Eggli & Nyffeler, 2010
• Ancistrocladaceae Planch. eks Walp., 1851
• Asteropeiaceae Takht. ex Reveal & Hoogland, 1990
• Barbeuiaceae Nakai, 1942
• Basellaceae Raf., 1837
• Cactaceae Juss., 1789
• Caryophyllaceae Juss., 1789
• Didiereaceae Radlk., 1896
• Dioncophyllaceae Airy Shaw, 1952
• Droseraceae Salisb., 1808
• Drosophyllaceae Chrtek et al., 1989
• Frankeniaceae Desv., 1817
• Gisekiaceae Nakai, 1942
• Halophytaceae S. Soriano, 1984
• Kewaceae Christenh., 2014
• Limeaceae Shipunov ex Reveal, 2005
• Lophiocarpaceae Doweld & Reveal, 2008
• Macarthuriaceae Christenh., 2014
• Microteaceae Schaferhoff & Borsch, 2010
• Molluginaceae Bartl., 1825
• Montiaceae Raf., 1820
• Nepenthaceae Dumort, 1829
• Nyctaginaceae Juss., 1798
• Petiveriaceae C. Agardh , 1824
• Physenaceae Takht., 1985
• Phytolaccaceae R.Br., 1818
• Plumbaginaceae Juss., 1789
• Polygonaceae Juss., 1789
• Portulacaceae Juss., 1789
• Rhabdodendraceae Prance, 1968
• Sarcobataceae Behnke, 1997
• Simmondsiaceae Tiegh., 1900
• Stegnospermataceae Nakai, 1942
• Talinaceae Doweld, 2001
• Tamaricaceae Link, 1921

Santalales

• Balanophoraceae Rich., 1822
• Loranthaceae Juss., 1808
• Misodendraceae J.Agardh, 1858
• Olacaceae R.Br., 1818
• Opiliaceae Valeton , 1886
• Santalaceae R.Br., 1810
• Schoepfiaceae Blume, 1850

For familiene til de lavere klassene, se de enkelte oppføringene.

Italiensk spontan flora

Følgende rekkefølger er til stede i den italienske spontane floraen til Superasteridae-kladen (tallene er veiledende): [11] [12]

• Clade Asterids :

• Clade Lamiidi :

• bestille Boraginales (en familie med 31 slekter);
• orden Gentianales (3 familier med 26 slekter);
• orden Lamiales (11 familier med 88 slekter);
• orden Solanales (2 familier med 22 slekter).

• Clade Campanulidi :

• orden Apiales (3 familier med 84 slekter);
• orden Aquifoliales (en familie med en slekt);
• orden Asterales (3 familier med 134 slekter);
• bestille Dipsacales (2 familier med 18 slekter).

• Bestill Cornales (2 familier med 3 slekter).
• Ericales- ordenen (4 familier med 38 slekter).

• Santalales Orden (3 familier med 14 slekter).
• Bestill Caryophyllales (13 familier med 77 slekter).

Merknader

1. ^ a b c d e f g APG IV 2016 .
2. ^ Motta , bind 1 - s. 219 .
3. ^ a b c d e f g h i Judd , s. 352 .
4. ^ a b Strasburger , s. 824 .
5. ^ Musmarra 1996 .
6. ^ Judd et al 2007 , s. 489 .
7. ^ Kadereit 2004 , s. 81 .
8. ^ Kadereit 2004 , s. 181 .
9. ^ Strasburger , s. 776 .
10. ^ Verdenssjekkliste - Royal Botanic Gardens KEW , på powo.science.kew.org . Hentet 4. januar 2021 .
11. ^ Pignatti .
12. ^ Conti et al. 2005 .

Bibliografi

• Angiosperm Phylogeny Group, En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordener og familier av blomstrende planter: APG IV , 2016.
• Giacomo Nicolini, Motta Botanical Encyclopedia. , Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• David Gledhill, The name of plants , Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• Sandro Pignatti , Flora of Italy. Bind to , Bologna, Edagricole, 1982, ISBN  88-506-2449-2 .
• Eduard Strasburger , Avhandling om botanikk. Andre bind , Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN  88-7287-344-4 .
• Judd SW et al, Systematic Botany - A phylogenetic approach , Padua, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN  978-88-299-1824-9 .
• Alfio Musmarra, Ordbok for botanikk , Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales , 2012.
• Kadereit JW, Familiene og slektene av karplanter, bind VII. Lamiales. , Berlin, Heidelberg, 2004, s. 219.
• Pieter Baas, Steven Jansen og Elisabeth A. Wheeler, Økologiske tilpasninger og dype fylogenetiske splittelser-bevis og spørsmål fra det sekundære xylem. , i Deep Morphology: Toward a Renaissance of Morphology in Plant Systematics. , vol. 141, 2003, s. 221-239.

Andre prosjekter

• Wikimedia Commons inneholder bilder eller andre filer på superasterider