Proteaceae

Proteaceae
Protea cynaroides
APG IV klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Plantae
( clade ) Angiospermer
( clade ) Mesangiospermer
( clade ) Eudicotyledoner
( clade ) Basale eudicotyledoner
Rekkefølge Proteales
Familie Proteaceae
Juss. , 1789
Cronquist-klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Plantae
Underrike Tracheobionta
Superdivisjon Spermatophyta
Inndeling Magnoliophyta
Klasse Magnoliopsida
Underklasse Rosidae
Rekkefølge Proteales
Familie Proteaceae
Underfamilier

Proteaceae ( Juss. , 1789 ) er en familie av planter som tilhører Proteales - ordenen , fordelt på den sørlige halvkule . Familien omfatter ca. 80 slekter , med ca. 1 600 arter . Sammen med Platanaceae og Nelumbonaceae utgjør de rekkefølgen av Proteales .

Blant de mest kjente slektene er Protea , Banksia , Embothrium , Grevillea , Hakea , Dryandra og Macadamia .

Arter som New South Wales waratah ( Telopea speciosissima ), King Protea ( Protea cynaroides ) og forskjellige arter av Banksia , Grevillea og Leucadendron er mye brukt til å kutte blomster, mens Macadamia integrifolia- nøtter dyrkes mye for kommersielle formål og konsumeres som mat.

Etymologi

Navnet Proteaceae , samt navnet på slekten Protea , stammer fra navnet på den greske guden Proteus , en guddommelighet som var i stand til å endre form. Dette er et passende bilde, siden familien er kjent for variasjonen og mangfoldet av blomster og blader.

Beskrivelse

Mange slekter av Proteaceae er ekstremt variable. Spesielt gir Banksia et av de mest interessante eksemplene på adaptiv stråling i planter [1] . Denne variasjonen gjør det umulig å definere et enkelt og diagnostisk kriterium for å identifisere familiemedlemmer, selv om enkelt kjønn lett kan identifiseres.

Habitat

Proteaceae er vanligvis trær eller busker , med unntak av noen arter av slekten Stirlingia som er urteaktige . De er eviggrønne planter , med blader som varierer mye i størrelse, form og margin.

Blomst

Generelt er det karakteristiske elementet til Proteaceae den uvanlige blomsterstanden . I mange slekter er det mest merkbare trekk den store og ofte veldig prangende blomsterstanden , som består av mange små blomster tett samlet i en kompakt spiss eller pigg. Selv denne egenskapen forekommer imidlertid ikke hos alle Proteaceae: artene av slekten Adenanthos , for eksempel, har ensomme blomster. Hos de fleste Proteaceae-arter er pollineringsmekanismen svært spesialisert. Det innebærer vanligvis bruk av en " pollenpresenter ", et område på enden av stilken , som presenterer pollenet for pollinatoren [2] .

I blomsten til Proteaceae er enkeltdelene sammensatt av fire elementer; de fire kronbladene er imidlertid smeltet sammen til et langt, smalt rør, med en lukket beger på toppen, og filamentene til de fire støvbærerne er smeltet sammen med blomstene, slik at støvbærerne er innelukket i begeret. Pistillen passerer først langs innsiden av perianthen (av røret som omgir støvbærerne), slik at stigmaet også er inkludert i koppen. Når blomsten utvikler seg, vokser pistillen raskt. Siden stigmaet er fanget, må stilken bøye seg for å strekke seg og bøye seg i en slik grad at det perianteriske røret deler seg langs et ledd. Stengelen fortsetter å vokse til anthesis (perioden for funksjonalitet av blomsten), når nektarinkjertlene (eller 'nektar') begynner å produsere nektar . På dette tidspunktet deler perianten seg i blomstene som utgjorde den, koppen skiller seg og pistillen er fri til å strekke seg mer eller mindre oppover.

Kort tid før anthesis, frigjør støvbærerne pollenet sitt , og deponerer det på stigmaet, som i mange tilfeller har et forstørret kjøttfullt område spesifikt dedikert til avsetning av sin egen pollen. Dyr som lever av nektar kommer neppe i kontakt med støvbærerne, men kan like lite unngå kontakt med stigmaet; ved å gjøre dette fungerer stigmaet som en pollenpresenter, og sikrer at dyr som lever av nektar fungerer som pollinatorer. Ulempen med denne pollineringsstrategien er den sterkt økte sannsynligheten for selvbestøvning; mange Proteaceae kontrasterer dette problemet med strategier som proterandria , selvinkompatibilitet eller selektiv abort av selvbefruktet sæd.

Proteoidrøtter

Mange Proteaceae har spesialiserte proteoidrøtter . Proteoidrøtter er masser av laterale røtter og rotblader som danner en radiell absorberende overflate, produsert i laget av nedfallne løv under sesongvekst, og som vanligvis går i oppløsning på slutten av vekstsesongen. Disse røttene utgjør en tilpasning til vekst i sine fattige med fosformangel , for å øke plantenes tilgang til knappe vann og næringsstoffer, som utstråler karboksylater som mobiliserer tidligere utilgjengelig fosfor. Som en sekundær effekt øker disse røttene også rotopptaksflaten, men denne effekten øker derimot konkurransen om næringsstoffer mot de faktiske rotgruppene [3] . Imidlertid gjør denne tilpasningen dem ekstremt sårbare for ekstremitetsvisnning forårsaket av Oomycota Phytophthora cinnamomi og generelt intolerante overfor befruktning . På grunn av disse spesialiserte proteoidrøttene er Proteaceae en av få blomsterplantefamilier som ikke dannes med arbuskulære mykorrhizasopper .

Distribusjon

Proteaceae er en familie som hovedsakelig finnes på den sørlige halvkule , med sine viktigste sentre for mangfold i Australia og Sør-Afrika . De finnes også i Sentral-Afrika, Sør -Amerika og Mellom-Amerika , India , Øst- og Sørøst-Asia og Oseania [ 3] . Bare to arter er kjent i New Zealand , selv om spor av fossilt pollen tyder på at det var flere av dem tidligere [4] .

Denne familien er et godt eksempel på en Gondwana- familie , med arter som finnes på nesten alle landmasser som anses å være en del av det gamle superkontinentet Gondwana. Familien og dens underfamilier antas å ha diversifisert seg godt før fragmenteringen av Gondwana, noe som betyr at alle arter er godt eldre enn 90 millioner år. Blant bevisene på dette er det også overflod av Proteaceae - pollen som er tilstede i kullforekomstene i kritt på Sørøya i New Zealand . Den nåværende utbredelsen av arter forventes hovedsakelig å være forårsaket av kontinentaldrift , snarere enn spredning over havene [5] .

Økologi

På grunn av sin store blomsterstand er Proteaceae ekstremt attraktive både for et stort utvalg av insekter, for rovdyrene deres som fugler og øgler, og for nektarøse fugler, som Promeropidae , Nectariniidae og Meliphagidae . Noen planter produserer også bær, så de tiltrekker seg flere fuglearter.

Mange arter har tilpasset seg brann, det vil si at de har utviklet strategier for å overleve brannene som ødelegger deres leveområder. Noen spirer igjen og har en tykk rot begravd i jorden, hvorfra nye knopper spirer etter hver brann, og andre likner igjen, i den forstand at de voksne plantene går til grunne med ilden, men sprer frøene, som stimuleres av røyken roter seg og vokser. Tidligere trodde man at veksten ble stimulert av varme, men det ble senere funnet at molekylene i røyken stimulerer den.

Taksonomi

Proteaceae-familien er beskrevet for første gang av den franske botanikeren Antoine-Laurent de Jussieu , og er ganske tallrik, med rundt 80 slekter, men med mindre enn 2000 arter. Det er anerkjent av nesten alle taksonomer . Allerede etablert i den klassiske Linnean-taksonomien , er den også anerkjent av de kladistisk -baserte systemene APG , APG II , APG III og til slutt APG IV . Den er plassert i rekkefølgen Proteales , hvis klassifisering også har blitt endret mange ganger.

Det generelle rammeverket for klassifiseringen av Proteaceae ble satt av LAS Johnson og Barbara Briggs i deres monografi fra 1975 "On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family" [6] . Klassifiseringen deres ble noe forbedret i løpet av de neste tre tiårene, spesielt av Peter Henry Weston og Nigel P. Barker i 2006. Proteaceae er nå delt inn i 5 underfamilier : Bellendenoideae , Persoonioideae , Symphionematoideae , Proteoideae og Grevilleoideae . I følge Weston og Barker er den komplette organisasjonen som følger [7] :

Proteaceae-familien Underfamilie Bellendenoideae Underfamilien Persoonioideae Placospermeae- stammen Persoonieae- stammen Symphionematoideae underfamilie Underfamilie Proteoideae incertae sedis Conospermeae- stammen Stirlingiinae sub- stamme Conosperminae understamme Petrophileae- stammen Proteeae- stammen Leucadendreae- stammen Isopogoninae understamme Subtribe Adenanthinae Leucadendrinae understamme Grevilleoideae underfamilie incertae sedis Roupaleae- stammen incertae sedis Roupalinae understamme Lambertiinae sub- stamme Heliciinae understamme Understamme Floydiinae Banksieae- stammen Musgraveinae understamme Banksiinae understamme Embothrieae- stammen Lomatiinae understamme Embothriinae understamme Stenocarpinae understamme Hakeinae understamme Macadamieae- stammen Macadamiinae understamme Malagasiinae understamme Virotiinae understamme Gevuininae understamme

Dyrking og bruk

Mange Proteaceae-arter dyrkes av hagebruksindustrien som hekkplanter og for deres fremtredende og karakteristiske blomster og løvverk. Noen arter er av betydning for snittblomstindustrien, spesielt noen Banksia- og Protea -arter . To arter av Macadamia -slekten dyrkes kommersielt for spiselige nøtter. Gevuina avellana- treet (chilensk hasselnøtt) dyrkes for nøtter i Chile og New Zealand ; dens nøtter, i tillegg til å være spiselige, brukes også i farmasøytisk industri til behandling av huden, takket være deres mykgjørende egenskaper, og i kosmetikkindustrien som ingrediens i solkremer .

De mest verdifulle artene som prydplanter er de sørligste trærne, siden de er i stand til å gi landskapet et aspekt av tropisk eksotisk i tempererte klimaer ; følgende arter fra Chile og Argentina er gode eksempler: Lomatia ferruginea (Fuinque) og Lomatia hirsuta (Radal) har blitt introdusert i Vest-Europa og det vestlige USA ; Embothrium coccineum (Notro) er av stor verdi for sine mørkerøde blomster på de britiske øyer og finnes så langt nord som til Færøyene , på 62° N breddegrad.

Slektene Protea , Leucospermum og Leucadendron , samt andre som Mimetes , Aulax og Serruria , utgjør en av de tre hovedgruppene av fynbosplanter , som utgjør en del av Cape Floral Kingdom , det minste men rikeste planteriket på grunn av sin dimensjon og det eneste riket som ligger fullstendig innenfor et enkelt land. De andre hovedgruppene av planter i fynbos er Ericaceae og Restionaceae . Proteaceae i Sør-Afrika er så intenst dyrket for sine svært forskjellige former og uvanlige blomsterstander. De er populære i Sør-Afrika for sin skjønnhet og anvendelighet i naturlige hager , siden de tiltrekker seg nyttige fugler og insekter.

Blant artene Banksia , hvorav mange vokser i middelhavsbassenget og i områder med maritimt klima, er det store flertallet busker, bare noen få når størrelsen som et tre, og disse er verdsatt for sin høyde og for det faktum at mellom kl. de høyeste artene disse er eksepsjonelle: B. integrifolia , med underarten B. integrifolia subsp. monticola , er kjent for å ha de høyeste Banksia-trærne og for å tåle et større antall frost enn alle Banksia, B. semi-naken , B. littoralis , B. serrata . Følgende arter kan betraktes som små trær eller store busker: B. grandis , B. prionotes , B. marginata , B. coccinea og B. speciosa ; de er plantet i parker, hager og til og med langs veiene. Resten av artene i denne slekten (ca. 170) er bare busker, selv om noen av dem er verdifulle for blomstene sine.

En annen mindre art, dyrket i flere deler av verden, er Telopea speciosissima (Waratah), fra fjellene i New South Wales , Australia . Noen arter av temperert klima dyrkes i Australia for sin skjønnhet: Persoonia pinifolia er høyt verdsatt for sine intense gule blomster og dens klyngefrukter. Adenanthos sericeus (ullen busk) er plantet for sine luftige, prangende blader og små oransjerøde blomster. Hicksbeachia pinnatifolia er ofte plantet for løvverk og spiselige nøtter.

Merknader

  1. ^ Mast, AR og Givnish, TJ, Historical Biogeography and the Origin of Stomatal Distributions in Banksia & Dryandra (Proteaceae) Based on Their cpDNA Phylogeny , i American Journal of Botany , vol. 89, n. 8, 2002, s. 1311-1323, DOI : 10.3732 / ajb.89.8.1311 , PMID 21665734 .
  2. ^ Watson, L. og Dallwitz, MJ, Proteaceae , i The Families of Flower Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, Information retrieval , 3. mai 2006. Hentet 26. juni 2006 .
  3. ^ a b Orchard, Anthony E. (red.), Proteaceae , i Flora of Australia, bind 16: Elaeagnaceae, Proteaceae 1 , Melbourne, Australian Biological Resources Study / CSIRO Publishing. Hentet 13. februar 2012 (arkivert fra originalen 31. oktober 2006) .
  4. ^ Pole M, The Proteaceae record in New Zealand , i Australian Systematic Botany , vol. 11, n. 4, 1998, s. 343–372, DOI : 10.1071 / SB97019 .
  5. ^ Weston, PH og Crisp, MD, Trans-Pacific biogeografiske mønstre i Proteaceae , i Keast, A. og Miller, SE (red) (red), Opprinnelsen og utviklingen av Pacific Island Biotas, New Guinea til østlige Polynesia: Patterns og prosesser , Amsterdam, SPB Academic Publishing, 1996, s. 215-232, ISBN 90-5103-136-X .
  6. ^ LAS Johnson og Briggs, BG , On the Proteaceae: evolusjonen og klassifiseringen av en sørlig familie , i Journal of the Linnean Society of London. Botanikk , vol. 70, nei. 2, 1975, s. 83–182, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1975.tb01644.x .
  7. ^ Weston, Peter H .; Barker, Nigel P., En ny supragenerisk klassifisering av Proteaceae, med en kommentert sjekkliste over slekter , i Telopea , vol. 11, n. 3, 2006, s. 314–344.

Andre prosjekter

Eksterne lenker