Dilofosaurus | |
---|---|
Holotype skjelett, med hodeskalle rekonstruert basert på det andre eksemplaret, av Dilophosaurus , ved Royal Ontario Museum | |
Geologisk rekkevidde | |
Nedre jura ( sinemurisk ) PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei. ↓ | |
Bevaringstilstand | |
Fossil | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene | Eukaryota |
kongedømme | Animalia |
Phylum | Chordata |
Klasse | Sauropsida |
Superordre | Dinosauria |
Rekkefølge | Saurischia |
Underorden | Theropoda |
Familie | † Dilophosauridae |
Sjanger | † Dilophosaurus Welles , 1970 |
Binomial nomenklatur | |
† Dilophosaurus wetherilli Welles, 1970 | |
Synonymer | |
|
Dilophosaurus (hvis navn betyr "to-knappet øgle"), ofte kalt dilophosaurus på italiensk , er en utdødd slekt av dilophosaurid theropod dinosaur som levde i nedre jura , for rundt 193 millioner år siden ( Sinemurian ), i det som nå er formasjonen Kayenta , Arizona , Nord - Amerika . Dilophosaurus var en av de største rovdinosaurene i sin tid, med en total lengde på 7 meter, og skylder navnet sitt til et par parallelle avrundede rygger på hodeskallen.
Dilophosaurus var en av de største rovdyrene i sin tid. Et voksent eksemplar kan nå så mye som 7 meter (23 fot) i lengde, og veie omtrent 400 kilo (880 pund). [1]
Dilophosaurus tenner var veldig lange , men relativt tynne og ikke veldig brede ved bunnen. [2] Dyrets tannsett hadde 12 overkjeve og 18 underkjevenner ; tennene på tuppen av overkjeven var mindre. Den andre og tredje fortennene hadde fordypninger, fraværende i den fjerde. [3] Et annet uvanlig trekk ved hodeskallen var en dyp depresjon mellom maxilla og premaxilla , noe som gjorde Dilophosaurus- hodeskallen veldig lik den hos spinosaurider . Denne "depresjonen" eksisterer i kraft av en svak forbindelse mellom premaxilla og maxilla bein. [4] Dilophosaurus- hodeskallen er velkjent for paleontologer, og den er betydelig ved at den har en øvre sidevegg som er fraværende hos ceratosaurer . [3] Sammenlignet med ceratosaurer er den distale skulderbladsutvidelsen hos D. wetherilli unikt rektangulær. [3] Lårbenet ( femur ) var lengre enn tibia . [3]
En studie utført av Robert J. Gay ( 2005 ), som sammenlignet forskjellige prøver, fant ingen spor av seksuell dimorfisme mellom de to kjønnene til Dilophosaurus , da både menn og kvinner delte samme skjelettanatomi. [5]
I følge Rauhut ( 2000 ) kan Dilophosaurus gjenkjennes på grunnlag av følgende egenskaper: tårebeinet har en fortykkelse i den dorsal-bakre delen ; nakkevirvlene har lange nevrale ryggrader med en skarp "hette" i midten og fremre og bakre prosesser; scapularbladet har distal ekspansjon; tilstedeværelsen av sammenkoblede tynne nasolacrimale rygger som strekker seg vertikalt over taket av skallen, hver med en tynnere bakre projeksjon (Carrano, 2012 ). [3] [6] [7]
Det mest karakteristiske trekk ved Dilophosaurus er åpenbart paret med parallelle avrundede rygger på hodeskallen, bestående av en forlengelse av nese- og tåreben . Disse strukturene ser ut til å være altfor delikate til noe annet formål bortsett fra intraspesifikk visualisering. [3] [8] Dodson (1997) bemerket at Dilophosaurus var den første dinosauren som hadde kranietopper, som senere skulle være tilstede i de fleste av de tidlige teropodene . [9]
Funksjonen til toppene til Dilophosaurus hodeskalle har vært gjenstand for spekulasjoner blant forskere helt siden de ble oppdaget. Tradisjonelt har disse bisarre kraniestrukturene (og de utallige beinstrukturene fra en rekke andre slekter) alltid blitt tolket som verktøy for å tiltrekke seg kamerater og/eller skremme rivaler og potensielle rovdyr av andre arter. Padian, Horner og Dhaliwal (2004) hevder, basert på histologisk fylogenetisk analyse og funksjonelle bevis, at disse bisarre strukturene sannsynligvis ble brukt til å gjenkjenne et enkelt eksemplar innen arten. [10] [11]
Dilophosaurus- klassifiseringen har blitt undersøkt flere ganger i løpet av årene, og slekten har blitt tildelt ikke mindre enn ni forskjellige grupper av teropoder . Welles (1954) og de fleste av de påfølgende fylogenetiske analysene mellom 1980 og 1990 klassifiserte denne slekten som en stor coelophysoid innenfor Coelophysoidea taxa . [8] [13] Imidlertid har de fleste studier fra det 21. århundre til dags dato vist at Dilophosaurus og forskjellige andre dilofosaurider er nærmere beslektet med theropodtetanider enn til ekte coelofysoider. [14] [15]
Følgende kladogram viser den fylogenetiske analysen av theropoder og Dilophosaurus , ifølge studier av Hendrickx et al. (2015): [16]
Neotheropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De første prøvene av Dilophosaurus ble oppdaget av Sam Welles sommeren 1942, i Kayenta-formasjonen, Arizona . [17] Stedet ble funnet av en navajo , Jesse Williams, i 1940. De tre personene var til stede, men en av dem ble utsatt for en nyttig utgraving. To prøver ble brakt tilbake til Berkeley for beinrensing og montering, av Wann Langstons team, og dannet UCMP 37302 holotypen (prøven som navnet er basert på), og et annet skjelett, UCMP 37303 tapet . Megalosaurus wetherilli av Welles, i 1954. [18] Det spesifikke navnet, wetherilli , hyller John Wetherill, som hadde utforsket funnområdet. [19]
Tilbake til den samme formasjonen, i 1964 , for å finne ut hvilken periode knoklene tilhørte, fant Welles et nytt eksemplar, UCMP 77270, ikke langt fra stedet for det forrige funnet. Basert på de doble kranietammene som ble bevart i dette nye eksemplaret for første gang i det nye skjelettet, innså Welles at arten var betydelig forskjellig fra Megalosaurus . I 1970 omklassifiserte han dyret til en ny slekt, som han kalte Dilophosaurus , [2] [18] fra de greske ordene δι som betyr "to", λόφος / lophos som betyr "kammen" og σαυρος / sauros som betyr "øgle" "; dermed betyr det fulle navnet "to-crested øgle". [19] De tilgjengelige bevisene tyder sterkt på at det nye eksemplaret må ha vært holotypen til D. wetherilli og det andre skjelettet var yngre eksemplarer. [3]
I 2001 rapporterte Robert Gay om funnet av to, eller muligens tre, nye eksemplarer av Dilophosaurus wetherilli i samlingene til Museum of Northern Arizona. Prøvene ble funnet i 1978 i Kayenta-formasjonen. Gay sammenlignet prøven med holotypen (UCMP 37302) og beviste at de tilhørte samme slekt. Gay bemerket også at dette materialet er betydelig ved at det inkluderer deler av bekkenet som ikke er konservert i holotypen eller prøven til " D. breedorum " UCMP 77270. [2]
Gay rapporterte også at noen gjenstander i Museum of Northern Arizona-samlingen var representative for et nyfødt eksemplar (MNA P1.3181). Det aktuelle eksemplaret inkluderer en delvis humerus , en delvis fibula og et tannfragment . Det nyfødte eksemplaret er betydelig av flere grunner: For det første viser det veksthastigheten til tidlige dinosaurer, og for det andre gir det forskere muligheten til å sammenligne veksthastigheten til Dilophosaurus med veksthastigheten til en beslektet art som Coelophysis . som kan gi innsikt inn i vekstratene til tidlige teropoder. Dette er også det første unge eksemplaret av slekten. [2]
Hu Shaojin (1993) tildelte KMV 8701-prøven til en annen Dilophosaurus- art , som de kalte Dilophosaurus sinensis . [20] Denne arten ble funnet i Yunnan-provinsen , Kina , i 1987, med prosauropoden Yunnanosaurus huangi . [21] Sammenlignet med D. wetherilli var denne arten større og mer robust. Lamanna et al. (1998b) undersøkte materialet som ble tilskrevet D. sinensis og beviste at det ikke er noe mer enn et synonym for Sinosaurus triassicus . [22] Dette funnet ble bekreftet i 2013. [23]
I 1999 ble en tredje påstått art laget, D. breedorum , et navn laget av Samuel Welles for UCMP 77270-prøven, samlet i 1964. Tykoski (2005) utførte en ontogenetisk analyse i sin avhandling og konkluderte med at D. breedorum bare er en Dilophosaurus wetherilli voksen . [24] Dette var det første slike eksemplarer som beholdt en nesten fullstendig kraniekam. [25] Welles konkluderte med at forskjellene mellom de originale prøvene og UCMP 77270 rettferdiggjorde navngivningen i separate arter. [3] [26] Denne arten har ikke blitt ansett som gyldig i andre anmeldelser av slekten, som ser den som et nomen nudum og/eller som et synonym til D. wetherilli . [2] [27]
Dilophosaurus regnes som en obligat tobent på grunn av tilstedeværelsen av lange baklemmer orientert vertikalt under bekkenet, mens forbenene var korte og ikke i stand til å støtte firbeint bevegelse. Lårbenet (lårbenet) var lengre enn beinet (tibia), noe som tyder på at dyret var en smidig og rask løper, som man kunne forvente av en rovdinosaur. [3]
Welles (1984) foreslo at Dilophosaurus var et selskapsdyr som levde i små grupper, på grunnlag av at de fleste skjelettene ble funnet i aggregering. [3] Imidlertid uttalte Gay (2001) at det ikke er bevis for slik oppførsel og bemerket at flom var ganske hyppige på den tiden og at de kunne ha samlet spredt og isolert materiale fra forskjellige individer og avsatt dem sammen i samme område. [2] Men hvis toppenes funksjon kun hadde vært for visualisering, ville det vært fornuftig for disse dyrene å leve i små sosiale grupper. [9]
Tilstedeværelsen og distribusjonen av ikke-interdigiterte suturer i hodeskallene til noen grupper av krypdyr, inkludert Dilophosaurus , har blitt tolket som en indikasjon på tilstedeværelsen av et system av spaker, styrt av kjevemusklene , som en hjelp til predasjon. [28] Welles (1984) avviste denne hypotesen og tolket den potensielle mobiliteten til Dilophosaurus -skallen som et tegn på svakhet, og hevdet at den frie forbindelsen med premaxilla ikke ville ha tillatt fangst og underkastelse av et stort bytte. [3] Dette førte til den første hypotesen om at Dilophosaurus var en åtseleter som livnærte seg av ådsler , siden tennene var for svake og tynne til å ta ned store byttedyr og toppene var for sprø til å være involvert i ett sammenstøt. [4] Nylig har noen forskere hevdet at Dilophosaurus kan ha vært en fiskeeter. Bevis på denne oppførselen vil være oppdagelsen av Eubrontes fotspor mens de svømmer, samt de anatomiske likhetene mellom hodeskallen og spinosauridene . [29]
Tkach (1996) gjennomførte en studie av beinstrukturen til typeprøven og konkluderte med at Dilophosaurus wetherilli ville ha hatt veksthastigheter på nesten 35 kilo (77 lbs) i de første leveårene, noe som gjenspeiler en veldig rask veksthastighet. . [30]
En av Dilophosaurus -prøvene viser en rekke beinskader forårsaket av skade eller knusing av en ryggvirvel, og en potensiell abscess på en humerus. Et annet eksemplar har en uvanlig mindre venstre humerus enn den høyre, et mulig eksempel på "flytende asymmetri". Fluktuerende asymmetri oppstår fra utviklingsforstyrrelser og er mer vanlig i stressede populasjoner og kan derfor gi informasjon om kvaliteten på forholdene dinosauren levde under. [31]
Et annet eksempel på Dilophosaurus , fra University of California Museum of Paleontology, merket som UCMP 37302, viser tegn på åtte forskjellige patologier i skulderbeltet og forlemmene, inkludert tre beinsvulster, noen brukne bein og andre helbredet på begge. misformede armer, fingre og manglende evne til å bruke en av forbenene. Selv om det ikke er sikkert, antas det at de fleste eller alle skadene på denne prøven ble påført i en kollisjon med et annet dyr (muligens en annen Dilophosaurus ) eller i en ulykke. Theropoden ser imidlertid ut til å ha overlevd lenge nok til at noen av sårene dens kan gro. Patologiene til denne utrolige prøven er dokumentert i PLoS One-tidsskriftet . [32]
I en studie fra 2001 av Bruce Rothschild og andre paleontologer ble rundt 60 fots bein undersøkt, noen av dem fra Dilophosaurus for tegn på stressfrakturer, men det ble ikke funnet spor i beina som ble analysert. [33]
Restene av typeprøven av Dilophosaurus wetherilli (UCMP 37302) og delvis skjelett UCMP 37303, ble funnet i Silty Facies, et medlem av Kayenta-formasjonen, i det nordøstlige Arizona . Restene ble oppdaget i 1942 og 1964 fra blå og brune skifer avsatt under de Sinemurian - Pliensbachian -fasene av juraen , for rundt 196-183 millioner år siden. To andre eksemplarer tilordnet denne slekten ble oppdaget i samme formasjon; den ene i 1982 (UCMP 130053) i en sandsteinskanal og den andre i en sandsteinsblokk. [34]
Kayenta-formasjonen er en del av Glen Canyon-gruppen, som inkluderer formasjoner ikke bare av det nordlige Arizona, men også deler av det sørøstlige Utah , det vestlige Colorado og det nordvestlige New Mexico . Den består hovedsakelig av to faser , den ene dominert av siltholdige avsetninger og den andre dominert av sandstein . Silty facies finnes stort sett i Arizona, mens sandstein facies finnes i områder i nordlige Arizona, sørlige Utah, vestlige Colorado og nordvestlige New Mexico. Den første formasjonen som slo seg ned var de gjørmete ansiktene som en del av et langsommere, langsommere elvesystem. Formasjonen ser ut til å ha dannet seg da sanddynene, som skulle bli Navajo-sandsteinen, invaderte området. [35] En definitiv radiometrisk datering av denne formasjonen er ennå ikke gjort, og den tilgjengelige stratigrafiske korrelasjonen har vært basert på en kombinasjon av radiometriske dateringer av vertebratfossiler, magnetostratigrafi og pollenbevis. [34] Det har blitt antatt at Kayenta-formasjonen ble avsatt mellom Sinemurian og Pliensbachian , fra juraperioden, for rundt 196 til 183 millioner år siden. [36]
Kayenta-formasjonen beholdt en liten, men voksende samling av organismer. De fleste fossilene kommer fra limosafacies. [37] De fleste kjente organismer så langt er virveldyr Ikke-virveldyr inkluderer mikrobielle eller "alger" kalksteiner, [38] forsteinet tre, [39] planteinntrykk, [40] ferskvannsmuslinger og snegler , [35] ostracoder [41] og spore fossiler av virvelløse dyr. [38]
Virveldyr er kjent fra både beinfossiler og fossile fotavtrykk. Virveldyr kjent fra kroppsbeinfossiler inkluderer: [ 37] hybodonthaier , ubestemte benfisk , dipnoi [39] , salamandere, [42] Prosalirus frosk , Eocaecilia caecilia , Kayentachelys skilpadde , sphenodon reptil , flere øgler , [43 øgler ] Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus og Protosuchus , pterosauren Rhamphinion og noen pattedyr inkludert Dinnetherium og et haramyid pattedyr. Tallrike dinosaurer var også til stede i formasjonen: det var flere theropoder inkludert Dilophosaurus , Kayentavenator [44] , Coelophysis kayentakatae og "shake N Bake" theropoden; planteetere inkluderte den primitive sauropodomorpho Sarahsaurus [45] , en heterodontosaurid og pansrede dinosaurer Scelidosaurus og Scutellosaurus . Formasjonen huset også tritylodontidsynapsidene Dinnebiton , Kayentatherium og Oligokyphus . [43] De fleste av disse gjenstandene kommer fra nærheten av Gold Spring, Arizona . [37] Fossiliserte virveldyr inkluderer også koprolitter [38] og fossiliserte terapeutiske spor . [46]
Undersøkelsene på 1970- og 1980-tallet av James M. Clark, Farish Jenkins og David E. Fastovsky, innsamlingen og analysen av William R. Downs beviste eksistensen av flere virveldyrprøver. Kayenta-formasjonen har produsert flere massegravsteder, inkludert en som inneholder restene av tre coelofysoid taxa av forskjellige kroppsstørrelser, som representerer den best kjente faunasamlingen av ceratosaurer . [47]
Andre levninger tildelt Dilophosaurus har blitt funnet i de øvre lagene av Dharmaram-formasjonen, i Andhra Pradesh , India . Restene ble oppdaget i den herdede gjørmen som ble avsatt under Jurassic Sinemurian , for rundt 196-189 millioner år siden. De samme sedimentene inneholdt også fossilene til en krokodille , en sauropodomorpho og Lamplughsaura sauropod . [48]
I Kayenta-formasjonen i Arizona, den samme formasjonen som ga de originale prøvene av denne slekten, er det funnet tallrike fossile spor klassifisert som Kayentapus hopii og Dilophosauripus williamsi , men i dag normalt tilskrevet Dilophosaurus , av Welles (1971). Disse ichnotaxa har en serie med tretåede fotavtrykk som er i samsvar med forventet størrelse og form på føttene for Dilophosaurus . [49] I 1991 undersøkte fossilfotavtrykkspesialist Gerard Gierlinski sporene fra fjellene i Holy Cross, Polen , og ga sporene nytt navn til Kayentapus soltykovensis , og konkluderte med at "dilofosaur"-formen var den mest passende kandidaten for å tilskrive disse ichnotaxa. [50]
Andre fossile fotavtrykk som dateres tilbake 200 millioner år i sedimentær bergart har blitt tildelt Dilophosaurus og ble funnet i Höganäs-formasjonen i Vallåkra, Sverige på 1970-tallet. Fotavtrykkene ser ut til å vise at disse dinosaurene levde i små grupper. [51] Fossile fotavtrykk tildelt Dilophosaurus har også blitt oppdaget i Sala , også i Sverige. Noen fotspor oppdaget i Höganäs-formasjonen er blitt tildelt ichnogenus Grallator ( Eubrontes ) jf. giganteus , oppdaget i de rætiske lagene , og Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis , som ble oppdaget i de hettangiske lagene . [52] Noen av fotsporene har blitt brakt inn i museer, men de fleste har dessverre forsvunnet på grunn av naturlige flom. [53] I 1994 tildelte Gierlinski og Ahlberg disse sporene fra Hoganas-formasjonen i Sverige til Dilophosaurus . [54]
Gierlinski (1996) observerte noen ganske uvanlige spor assosiert med et eksemplarisk spor, fra samlingen ved Pratt Museum i Amherst , Massachusetts . AC 1/7-prøven representerer sporene til en "sittende dinosaur", laget når en dinosaur plasserte kroppen sin på bakken, og etterlot inntrykket av magen mellom et par fotspor. Noen spor assosiert med AC 1/7 har blitt tolket av Gierlinski som fjæravtrykk , noe som tyder på at Dilophosaurus var en fjærkledd dinosaur. [54] Videre analyse viste imidlertid at linjene som så ut som fjær, faktisk bare var sprekker i gjørmen der dyret slo seg ned. Selv om dette ikke utelukker muligheten for at Dilophosaurus til og med var delvis dekket med fjær, er det ingen bevis som støtter dette, noe som gjør det bare spekulasjoner. [55]
Fossile spor av Eubrontes og Gigandipus , fra Connecticut River Valley , funnet i både Connecticut og Massachusetts, har ofte blitt tilskrevet Dilophosaurus , [56] [57] selv om fossile beinrester av Dilophosaurus assosiert med fotsporene aldri har blitt funnet Størrelsen og formen antyder at de ble laget av en teropod som er omtrent 6 meter lang, lik størrelsen på Dilophosaurus , noe som tyder på at fotavtrykkene tilhører Dilophosaurus eller en nær slektning. To lignende fotavtrykk, kalt Anchisauripus og Grallator , også funnet i Connecticut River Valley, har ofte blitt tilskrevet Dilophosaurus eller en mindre slektning, som Podokesaurus og Coelophysis . [56]
Dilophosaurus skylder sin berømmelse takket være opptredenen i Michael Crichtons roman Jurassic Park (1990) og filmatiseringen (1993). Imidlertid er Dilophosaurusen til filmen og romanen spesielt forskjellig: i boken har den faktisk evnen til å spytte gift på ofrene, blende dem (hvis de blir truffet i øynene) eller lamme dem (svært lik et spytt ). kobra ); i filmen har den, i tillegg til å være giftig, også en uttrekkbar skinnkrage rundt halsen (svært lik den til chlamydosaurus ). Han er ansvarlig for Dennis Nedrys død , og angrep ham da han forsøkte å forlate Isla Nublar. I filmen reduserte Steven Spielberg også størrelsen på Dilophosaurus til 3 fot (0,91 meter) høy og 5 fot (1,5 meter) i lengde, for å unngå forvirring med filmens Velociraptor . [58] Til tross for den store suksessen med denne rekonstruksjonen, er det ingen bevis som støtter tilstedeværelsen av en skinnkrage eller giftig spytt, [59] som har blitt anerkjent av Crichton som kreativ lisens. [60] Crichton selv forklarer i romanen at til og med biologene i parken aldri mistenkte at Dilophosaurus var giftig før det ble observert prøver som jaget rotter ved å bite dem og vente på at giften skulle tre i kraft.
Foruten Jurassic Park dukker Dilophosaurus også opp i Jurassic World (2015), den fjerde delen av sagaen; dukker opp i noen sekunder i turistsenteret og er gjengitt som et hologram for å distrahere en rovfugl som jaget hovedpersonene og i Jurassic World - The domain (2022), sjette kapittel i sagaen; dukker opp for første gang ved siden av Claire Dearing i et forsøk på å angripe henne, men blir stoppet og skremt på Owen Gardy , dukker opp for andre gang med en gruppe på tre som angriper og dreper Lewis Dodgson , filmens antagonist.
Suksessen avledet fra rekonstruksjonen av Spielberg, har betydd at Dilophosaurus dukket opp med dette aspektet i nesten alle sine opptredener i filmer , TV-serier og videospill , blant annet kan vi inkludere: Jurassic World , Jurassic Park: The Game , Ark: Survival Evolved , Primal Carnage , Ice Age 3 - Dawn of the Dinosaurs (videospill) og i Jurassic World Evolution .
De eneste nøyaktige opptredenene til Dilophosaurus er i dokumentarfilmene Empire of the Dinosaurs og Prehistoric -serien .