Archaea

Archaea
Halobacterium
Vitenskapelig klassifisering
Domene Prokaryota
kongedømme Archaea
Phylum og Classi

Archèi eller archèobacteria , vitenskapelig navn Archaea (fra det eldgamle greske ἀρχαῖα, dvs. eldgamle) eller Archaeobacteria som betyr "gamle bakterier", er en systematisk underavdeling av cellelivet . De kan betraktes som rike eller domene i henhold til klassifikasjonsskjemaene, men viser biokjemiske strukturer som kan anses som en grunnleggende gren, snart løsrevet fra andre former for levende vesener [1] . Til tross for navnet tilskrevet denne taksonen, er ikke archaea de eldste prokaryotene som noen gang har dukket opp på jorden, men ble innledet av eubakterier .

Siden de består av enkeltceller som mangler en kjerne, i form og størrelse svært lik bakterier, har de tidligere blitt klassifisert sammen med dem, som prokaryoter eller monere. De ble opprinnelig funnet i de mest ekstreme miljøene, men har senere blitt funnet i alle habitater , inkludert den menneskelige tarmen, når det gjelder Methanobrevibacter smithii .

Selv om fylogenien til gruppen ikke er helt sikker, er archaea derfor (sammen med eukaryoter og eubakterier ) en av de tre grunnleggende gruppene av levende vesener i Woeses klassifisering . Nyere avhandlinger foreslår å betrakte Archea og Eukaryota som et enkelt rike, i motsetning til bakterier, da opprinnelsen til eukaryoter ville være mitokondriell endosymbiose . [2] .

Historie

I 1977 utførte Carl Woese og George Fox fra University of Illinois en sammenlignende fylogenetisk analyse, basert på DNA- og RNA -sekvensene til den lille ribosomale underenheten (16S-underenheten), som gjorde det mulig å skille prokaryoter i to forskjellige domener: Eubacteria og Archaebacteria , senere modifisert i 1990 i Bacteria and Archaea .

Deretter foreslo Thomas Cavalier-Smith (mellom 2002 og 2004 ) en alternativ klassifisering [3] hvor alle bakterier stammer fra gramnegative organismer , med en andre membran i celleveggen. Fra disse ville de gram-positive bakteriene , med en enkelt cellemembran , ha avledet først og fremst , og bare fra disse archaea og eukaryoter . I følge denne kontroversielle klassifiseringen ville Archaea og Bacteria bli gjenforent i et enkelt domene, det til Prokaryota .

Senere og i nyere år, i lys av nye analyser av genomer og proteomer, har betydningen av skillet mellom Archaea og Bakterier blitt økt ved å spore i Archaea-karakteristikkene som antar at de ligger til grunn for fødselen av eukaryote celler . livsdomene som inkluderer alle komplekse flercellede organismer [2]

Evolusjon og klassifisering

Fylogenien og det evolusjonære forholdet mellom arkea, bakterier og eukaryoter er fortsatt uklart. Bortsett fra forskjeller i cellestruktur, forener mange genetiske faktorer arkea og eukaryoter i funksjon. Kompliserende faktorer er funnet at forholdet mellom eukaryoter og phylum Euryarchaeota (archaea) er nærmere enn forholdet mellom Euryarchaeota og phylum Crenarchaeota (archaea) samt tilstedeværelsen av archaea-gener i noen bakterier, slik som Thermotoga maritima , av bakterien. horisontal overføring av gener.

Hovedhypotesen er endosymbiose , det vil si at stamfaren til eukaryoter divergerte på forhånd fra archaea, og at eukaryoter oppstår gjennom sammensmeltingen av en archaea og en eubakterier, som blir til henholdsvis kjernen og cytoplasmaet: denne forklaringen er den eneste plausible en og betraktet som et faktum bekreftet av det vitenskapelige samfunnet [4] .

Transkripsjon og translasjon i archaea ligner analoge prosesser i eukaryoter mer enn i bakterier, på grunn av oppførselen til archaea-RNA-polymerase og ribosomer som er veldig lik den til deres ekvivalenter i eukaryoter. Selv om archaeas bare har én type RNA-polymerase, ser dens struktur og funksjon i transkripsjon ut til å være nær den for eukaryotisk RNA-polymerase II, der generelle transkripsjonsfaktorer styrer bindingen av RNA-polymerase til en genpromoter. Imidlertid er andre archaea-transkripsjonsfaktorer nærmere de som finnes i bakterier. Post-transkripsjonell redigering er enklere enn det er i eukaryoter, ettersom de fleste archaea-gener ikke har noen introner , selv om det er mange introner i genene for t-RNA og r-RNA, og introner kan observeres i noen gener som koder for proteiner .

Basert på DNA-analyse er archaea gruppert i tre phylums: Crenarchaeota , Euryarchaeota og Korarchaeota . Euryarcheota er de mest kjente og inkluderer metanprodusenter og halofiler. Crenarchaeota inkluderer termofile mikroorganismer, mens Korarchaeota fortsatt er lite kjent, siden bare DNA er kjent om dem, men ingen mikroorganismer har blitt isolert så langt. Filumet Nanoarchaeota ble opprettet som et forsøk på å beskrive noen særegne arter som Nanoarchea equitans .

Habitat

Selv om arkaea finnes i mer gjestfrie miljøer, som plankton , er innbyggerne i de mest ekstreme og ugjestmilde miljøene på jorden. Termofiler kan utvikles ved temperaturer godt over 100 ° C, psykrofiler ved temperaturer under -10 ° C, mens acidofiler og alkalofiler vokser henholdsvis i ekstremt sure eller alkaliske miljøer; til slutt foretrekker halofilene miljøer med svært høy saltholdighet, med NaCl -konsentrasjoner på til og med 6 mol/ L.

Kjennetegn ved archaea

Mens de beholder egenskapene til prokaryoter (fravær av en distinkt kjerne og membranbelagte cytoplasmatiske organeller, mer komplekse foringsstrukturer enn den eukaryote cellen), gitt de ekstreme forholdene de kan utvikle seg under, viser arkea en unik biokjemisk sammensetning av beleggstrukturene deres. , som gir dem en bemerkelsesverdig ugjennomtrengelighet og som skiller dem fra både bakterier og eukaryoter.

Celleveggen til archaea er sammensatt av proteiner , polysakkarider eller molekyler av pseudopeptidoglykan , som i stedet for muraminsyre inneholder thalosaminuronsyre , mens de mangler de karakteristiske D-aminosyrene til bakterier.

Archaea er preget av en cytoplasmatisk membran , der diacyl-fosfoglyserider (som representerer det grunnleggende stillaset til membranene til eukaryoter og bakterier) erstattes av lipider som inneholder glyserol og isoprenoider . I motsetning til diacyl-fosfoglyserider , der glyserol er forbundet med esterbindinger til to fettsyrer , i archaea, er glyserol forbundet med en eterisk binding med to isoprenoider. Isoprenoider er lipider som består av gjentatte enheter med 5 karbonatomer (isopren), som danner lange mettede kjeder. De hyppigste isoprenoidene i archaea er fytanol (C 20 ) og bifitanol (C 40 ).

To grunnleggende typer lipider er anerkjent : glyserol-di-etere eller di-fytanyl-glyserol-dietere (kalt arkeolipider), som danner typiske dobbeltlagsmembraner, med et eksternt lipidlag og et indre lag, lik de andre. to riker; glyserol-tetra-etere eller di-bifitanil-di-glyserol-tetraetere, (caldarcheolipider) hvor begge ender av isoprenoidmolekylene er bundet til et glyserolmolekyl. Glyserol-tetra-eterne danner, unike blant levende vesener, monolagsmembraner, bestående av et enkelt ark, sammensatt av en indre hydrofob del, representert av hydrokarbonkjedene til isoprenoidene, og en hydrofil del, i kontakt med vandige miljøer intra- og ekstracellulært, representert ved molekylene av glyserol . Siden isoprenoidene til glyserol-tetra-eterne består av bifitanol, forblir tykkelsen på enkeltlagsmembranene lik den til dobbeltlagsmembranene. De fleste glyserol-tetra-etere inneholder i den ene enden en eller flere glukoserester bundet til glyserol (vanligvis den ekstracellulære enden) og i den andre enden en fosfatgruppe forestret til et annet glyserolmolekyl (vanligvis det cytoplasmatiske).

To arter av archaea ( M. jannaschii og Methanococcus igneus ) inneholder i sin membran makrosykliske archaea eller sykliske glyserol-di-etere, der en enkelt isoprenoidkjede (C 40 ) er foretret med begge ender til glyserol, og danner en syklisk struktur.

Flertallet av archaea som lever under forhold med moderat miljøstress har cellemembraner dannet av glyserol-di-etere ( metanogene og halofile archaea ), mens de som utsettes for de mest ekstreme forhold fortrinnsvis har glyserol-tetra-etere ( termofile og acidofile ) . . I termofile archaea kan en eller flere isoprenoide underenheter av glyserol-tetra-eterne danne mettede sykliske strukturer med fem karbonatomer ( cyklopentan ).

I motsetning til diacyl-fosfoglyseridene, som ved høye temperaturer blir bemerkelsesverdig permeable for vann og protoner , danner lipidene i Archea et stivt rammeverk som opprettholder en bemerkelsesverdig ugjennomtrengelighet selv ved høye temperaturer. Økningen i permeabilitet med temperatur er forårsaket av den større mobiliteten til hydrokarbonkjedene, spesielt av den større frekvensen av trans-gauche isomeriseringer (se fosfolipider ), som forårsaker øyeblikkelige løsninger av kontinuitet i cellemembranen, tilstrekkelig for passasje av små molekyler, som vann og ioner. Stivheten til membranen til archaea skyldes en lavere grad av bevegelse av hydrokarbonkjedene til lipidene, som er en konsekvens av metningen av isoprenoidkjedene og tilstedeværelsen av eter i stedet for esterbindinger (= lavere volum av hoder, se fosfolipid- og cellemembranoppføringer - fluiditet ) og mulig dannelse av cyklopentanringer. Siden den maksimale mobiliteten til hydrokarbonkjedene skjer i midten av lipiddobbeltlagene (dvs. ved de terminale endene av hydrokarbonkjedene), er membranene som består av et enkelt monolag av glyserol-tetra-etere, de klart mest stive, i når begge ender av hydrokarbonkjedene til isoprenoider er festet til glyserol, noe som begrenser deres bevegelser.

Også tilstedeværelsen av cyklopentaniske ringer, på grunn av deres betydelige steriske hindring , reduserer mobiliteten til isoprenoidkjedene betraktelig, med en effekt som ligner på den som produseres av kolesterol i eukaryote membraner (se fosfolipider ). Av denne grunn kan noen termofile kontrollere fluiditeten til membranen deres ved å variere antall cyklopentanringer fra 1 til 8 i lipidkjedene. Av samme stabilitetsgrunner, inneholder cellemembranen til termofile eubakterier, som i likhet med Archaea kan befolke miljøer ved høye temperaturer (> 60 ° C), slik som vannet nær vulkaner, dialkyl-di-eter-glyseroler.

Merknader

  1. ^ NR. Tempo, tid for en forandring. , i Nature , vol. 441, n. 7091, mai 2006, s. 289, DOI : 10.1038 / 441289a , PMID 16710401 .
  2. ^ a b Williams AT (2013). En arkeisk opprinnelse til eukaryoter støtter bare to primære livsdomener . Nature 504, 231–236. doi: 10.1038 / nature12779 [1]
  3. ^ T. Cavalier-Smith, Den neomuranske opprinnelsen til arkebakterier, den negibakterielle roten til det universelle treet og bakteriell megaklassifisering. , i Int J Syst Evol Microbiol , vol. 52, Pt 1, januar 2002, s. 7-76, DOI : 10.1099 / 00207713-52-1-7 , PMID 11837318 .
  4. ^ Lynn Margulis, seriell endosymbiotisk teori (SET) og sammensatt individualitet , i Microbiology Today , 2004, s. 172. Hentet 22. februar 2015 (arkivert fra originalen 22. februar 2015) .

Relaterte elementer

Andre prosjekter