Endosymbiose (fra gresk: ἔνδον = innvendig; συν = sammen; βιος = liv) er en spesiell form for symbiose der en organisme (vanligvis encellet) lever inne i en annen organisme, med egenskapene til gjensidig nytte som skiller fra gjensidig symbiose og parasittisme . kommensalisme .
Endosymbiose kan være intracellulær eller ekstracellulær : i det første tilfellet finnes endosymbiosen ikke bare inne i vertens kropp, men til og med inne i cellene.
Endosymbiose, som enhver symbiose, kan også være obligatorisk eller valgfri . I det første tilfellet kan ikke de to artene, eller i det minste en av de to, overleve uten tilstedeværelsen av den andre.
Generelt er symbioten som lever inne i den andre en mikroorganisme.
Noen eksempler:
Noen forskere har antatt at en eldgammel endosymbiose har gitt opphav til noen permanente kjennetegn ved dagens organismer, og formulerte den endosymbiotiske teorien [3] (også kalt den endosymbiotiske teorien eller den endosymbiotiske teorien ) angående opprinnelsen til noen organismer.
Hypotesen er at noen biologiske organismer har blitt inntatt av andre organismer og siden de trakk en evolusjonær fordel av gjensidig overlevelse, utviklet de et permanent symbiotisk forhold som gjennom generasjonene har blitt uoppløselig og essensielt; som et eksempel postuleres det at i den fjerne prekambriske fortiden ble en aerob bakterie (som krever oksygen ) inntatt av en anaerob bakterie (muligens oksygenforgiftet) som oppnådde en gjensidig fordel, og at de ved å fortsette sitt gjensidige forhold evolusjonært har overvunnet andre organismer i det miljøet ; over tid har den indre bakterien mistet eller flyttet genetisk materiale i vertens kjerne , for koding av alt som ikke lenger var nødvendig eller overflødig.
Denne teorien er stabilisert på omfattende eksperimenter, vitenskapelige observasjoner og genetiske analyser; det er for tiden generelt akseptert som verifisert av det vitenskapelige samfunnet [4] .
Den endosymbiotiske hypotesen ble først artikulert av den russiske botanikeren Konstantin Sergeevič Merežkovskij i 1905 . Merežkovskij var allerede klar over arbeidet utført av den tyske botanikeren Andreas Schimper, som etter å ha observert i 1883 hvordan delingen av kloroplaster i grønne planter lignet på cyanobakterier , hadde foreslått (i en fotnote) at grønne planter stammer fra symbiotisk av to organismer. I 1909 formulerte zoologen Umberto Pierantoni teorien om arvelig fysiologisk symbiose . Deretter, i 1920 , utvidet Ivan Wallin ideen om en endosymbiotisk opprinnelse også til mitokondriene. Alle disse hypotesene ble i utgangspunktet oversett eller tilbakevist. Mer detaljerte analyser av cyanobakterier og kloroplaster, utført ved hjelp av elektronmikroskopet , og oppdagelsen av at plastider og mitokondrier inneholder sitt eget DNA (som ble anerkjent som arvestoffet til organismer) førte til en revurdering av fakta på 1960-tallet [5] .
Den endosymbiotiske teorien i sin moderne betydning ble først avslørt og formidlet i 1975 av Lynn Margulis , som gjorde den offisiell i 1981 i boken Symbiosis in Cell Evolution ( Symbiosis in cellular evolution ); boken forklarer hvordan eukaryote celler oppsto som samfunn av interagerende enheter, inkludert for eksempel endosymbiotiske spiroketter som utviklet seg til eukaryote flageller og flimmerhår .
For tiden er denne teorien allment akseptert og støttet av vitenskapelig bevis. I de tidlige dagene ble det akseptert veldig sakte blant biologer, men takket være det store antallet bevis som ble brakt til støtte i de følgende 30 årene, brukes det med utholdenhet på et økende antall biologiske systemer. Det er foreløpig den eneste plausible forklaringen på evolusjonen og diskontinuiteten som eksisterer mellom prokaryoter og eukaryoter, kjent under akronymet SET (Serial Endosymbiotic Theory) [6] .
I følge Margulis erobret ikke livet jorden gjennom kamp, men gjennom samarbeid, og den darwinistiske forestillingen om evolusjon ledet av naturlig utvalg er ufullstendig, [7] selv om det bør bemerkes at endosymbiose (som en ny karakter ) likevel har hatt å gå gjennom nettet av naturlig utvalg som skal fikses.
I følge denne teorien gir endosymbionter evolusjonært deler av sin genetiske informasjon til verten, som dedikerer en del av dets genetiske materiale til å kode proteiner dedikert til den permanente symbionten, og som også mister en del av informasjonen (og funksjonene) som ikke er nødvendige for dens tilstand som en stabil organisme som er vert, i motsetning til symbionter som holder koden intakt. Prosessen der noe genetisk informasjon overføres fra symbionten til verten ser ut til å være koding av proteiner for replikasjon, transkripsjon, celledeling, transport, regulering og overføring av bakteriens signaler, erstattet av vertsproteinet, noe som gjør det overflødig. dens koding i endosymbiont; følgelig, ikke lenger nødvendig, forsvinner informasjonen, og binder dermed endosymbionten for dens overlevelse til vertscellen og i praksis overtas kontrollen [8] . En organisme av denne typen oppnår en evolusjonær fordel som består i det faktum å enormt utvide antallet miljøer den kan overleve i [9] .
Når det gjelder for eksempel utviklingen som fører til uralgene , er det antatt [6] at noen selvgående eubakterier (som Proteobacteria ) gikk sammen med svovelreduserende arkeobakterier (som Crenarchaeota ) og dannet arkeoprotister (mastigotriati); i en andre forening med oksygen-regenererende eubakterier ble forfedrene til heterotrofe eukaryoter produsert . Til slutt får cyanobakterier de blir til alger med den tredje endosymbiosen.
Mitokondrier , organeller av eukaryote celler , oppsto som eksterne prokaryote organismer , introdusert i cellen som endosymbionter, for omtrent 1,5 milliarder år siden. Mitokondrier ville ha utviklet seg fra proteobakterier (spesielt Rickettsiales eller beslektet og muligens fra en bakterie veldig nær Rikettsia prowazekii. [11] )
Noen bevis på at mitokondrier stammer fra eldgamle endosymbiose av bakterier er for eksempel:
For å forstå hvorfor de ikke kan overleve i oksygen eller utenfor cellen, etter å ha mistet mange gener som er nødvendige for å overleve, må vi vurdere det lange tidsintervallet der mitokondriene har bodd sammen med vertene deres; gener og systemer som ikke lenger var nødvendige ble ganske enkelt eliminert, eller i mange tilfeller overført til vertsgenomet (faktisk utgjør disse overføringene et viktig middel for vertscellen til å regulere mitokondriell aktivitet).
Nyere observasjoner viser hvordan mitokondrielle endosymbionter mest sannsynlig kan overleve i det minste for en stund frittlevende i stabile kroppsvæsker, som blod, og at de er i stand til å bevege seg fra celle til celle ved behov, og derfor alltid passerer for en fritt liv, om enn kort.
Plastider (f.eks . kloroplaster ) , organeller av eukaryote celler oppsto som eksterne prokaryote organismer , introdusert i cellen som endosymbionter, for omtrent 1,5 milliarder år siden, i celler som allerede hadde inkorporert mitokondriene. Kloroplastene ville ha utviklet seg fra cyanobakterier .
Noen bevis på at plastider stammer fra eldgammel endosymbiose av bakterier er:
For å forstå hvorfor de ikke kan overleve i oksygen eller utenfor cellen, etter å ha mistet mange gener som er nødvendige for å overleve, må vi vurdere det lange tidsintervallet som plastidene har vært sammen med vertene deres; gener og systemer som ikke lenger var nødvendige ble ganske enkelt eliminert, eller i mange tilfeller overført til vertsgenomet (disse overføringene utgjør faktisk et viktig middel for vertscellen til å regulere plastidaktiviteten).
Det postuleres med støtte fra vitenskapelige bevis fra teorien om endosymbiont [12] [13] , at eukaryote organeller som flimmerhår og flageller , finnes for eksempel i sanseorganene til virveldyr ( øyekjegler og stenger eller sensoriske flimmerhår) . av det indre øret ) eller i sædceller (halen som tillater bevegelighet), som har genomer av symbiotiske bakterier som hadde uavhengig kapasitet for lysfølsomhet eller bevegelse , er ikke et resultat av tilfeldige mutasjoner , men er ervervet av eukaryoter ved å assimilere en bakterie ( spesielt av phylum Spirochaetes ).
Muligheten for at peroksisomer , andre cellulære organeller, kan ha en endosymbiotisk opprinnelse, har også blitt vurdert, selv om de mangler DNA. Christian de Deuve foreslo at de kan ha vært de første endosymbiontene, som tillot celler å opprettholde økningen av fritt molekylært oksygen i jordens atmosfære. . Andre observasjoner og studier antyder at de kunne ha blitt dannet fra bunnen av , og motsier ideen om deres endosymbiotiske opprinnelse .
Primær endosymbiose innebærer at en bakterie trenger inn i en annen levende organisme. Sekundær endosymbiose oppstår når det samme produktet av primær endosymbiose er inkorporert og beholdt av en annen levende eukaryot. Sekundær endosymbiose har forekommet mange ganger og har resultert i ekstremt forskjellige grupper av alger og andre eukaryoter. Noen organismer kan få en opportunistisk fordel fra en lignende prosess, der de oppsluker en alge og bruker produktene fra dens fotosyntese , men når byttedyrorganismen dør, eller går tapt, går verten tilbake til en fri levende tilstand. Obligate sekundære endosymbionter blir avhengige av organellene sine og klarer ikke å leve i deres fravær. En mulig sekundær endosymbiose på gang ble observert av Okamoto og Inouye ( 2005 ) . Den heterotrofe protisten Hatena oppfører seg som et rovdyr helt til den får i seg en grønnalge, som mister flagellene og cytoskjelettet , mens Hatena, nå en vert, gjør maten til fotosyntetisk, får evnen til å bevege seg mot lyset og mister fordøyelsessystemet.