Squamata | |
---|---|
Gekko gekko | |
Geologisk rekkevidde | |
Nedre jura - holocen ,199–0 Ma[1] PreЄ Є ELLER S. D. C. P. T. J K. s Nei. | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene | Eukaryota |
kongedømme | Animalia |
Underrike | Eumetazoa |
Superphylum | Deuterostomi |
Phylum | Chordata |
Subfylum | Vertebrata |
Infrafylum | Gnathostomata |
Superklasse | Tetrapoda |
Clade | Sauropsida |
Underklasse | Diapsid |
Infraklasse | Lepidosauromorpha |
Superordre | Lepidosauria |
Rekkefølge | Squamata Oppel , 1811 |
Underordrer | |
Squamata ( Squamata Oppel , 1811 ) er den største rekkefølgen av krypdyr som for tiden eksisterer, inkludert saurianerne , slangene og amfisbeniaene . Med nesten 10 000 arter [ 2] er det den nest største rekkefølgen av virveldyr , etter Perciform -fisken .
Det er rekkefølgen av reptiler med den største dimensjonale variasjonen, fra16 mm av dverggekkoen ( Sphaerodactylus ariasae ) ved ca.10 m av den grønne anakondaen ( Eunectes murinus ) og av den nettformete pytonen ( Malayopython reticulatus ) opp til 18 m av den utdødde mosasauren . Medlemmene av denne ordenen skiller seg fra andre krypdyr ved deres hud som er dekket med kåte skjell . De har også det bevegelige firkantede beinet , som gjør det mulig å bevege overkjeven i forhold til neurocranium ; dette er spesielt synlig hos slanger, som er i stand til å åpne kjevene sine for å svelge svært store byttedyr sammenlignet med størrelsen på hodet. Squamatene er nært beslektet med tuataraen , som ligner øgler men tilhører Rhynchocephalia . [3]
Mannlige medlemmer av Squamata-gruppen er de eneste virveldyrene som har hemipener , som vanligvis holdes opp-ned inne i kroppen og vendes ut for reproduksjon takket være det erektile vevet som ligner på den menneskelige penis . [4] De bruker bare én hemipenis om gangen, og noen observasjoner indikerer at menn veksler mellom paring. Hemipenene har forskjellige former avhengig av art; den bærer ofte torner eller kroker for å tillate forankring av hannen i hunnen. Noen arter har til og med forked hemipenes (hver hemipenis har to tips). På grunn av at de må vendes og snus, har de ikke en helt lukket kanal for ledning av sædceller, men har en sædspor som lukkes når ereksjonsvevet utvider seg. Videre er squamatene den eneste gruppen av krypdyr der viviparøse og ovovivipare arter finnes , sammen med de vanlige oviparøse artene . Noen arter, som Komodo-dragen, kan formere seg aseksuelt via partenogenese . [5]
Nyere forskning tyder på at den evolusjonære opprinnelsen til giften kan være dypt forankret i fylogenien til squamates, med 60% av squamates gjenforent i Toxicofera -gruppen . Giften er kjent i kladdene Caenophidia, Anguimorpha og Iguania og har vist seg å utvikle seg bare én gang langs disse linjene før deres divergens, fordi alle linjene deler ni giftstoffer. [6] Fossile registreringer viser at divergensen mellom Anguimorpha, Iguania og slanger skjedde for rundt 200 millioner år siden mellom øvre trias og nedre jura . [6] Men det eneste gode fossile beviset dateres tilbake til jura. [7]
Slangegift har vist seg å utvikle seg via en prosess der et gen som koder for et protein, typisk involvert i viktige regulatoriske eller bioaktivitetsprosesser, har blitt duplisert og kopien blir selektivt uttrykt i giftkjertelen. [8] I den tidligere litteraturen ble det antatt at giften var en modifikasjon av spytt- eller bukspyttkjertelproteiner, men det ble funnet flere giftstoffer som stammet fra endring av tallrike ufarlige proteiner fra forskjellige deler av kroppen og med svært forskjellige funksjoner. [9]
Naturlig utvalg har ledet fremveksten og diversifiseringen av giftstoffer for å motvirke forsvaret av byttedyr. Når de først er rekruttert inn i giftproteomet , danner giftstoffene store multigene familier og utvikler seg i henhold til fødsel-død-modellen for proteinevolusjon, [10] som fører til diversifisering som lar bakholdsrovdyr angripe et bredt spekter av byttedyr. [11] Denne raske utviklingen og diversifiseringen antas å være et resultat av et evolusjonært våpenkappløp mellom rovdyr og byttedyr, der begge sider tilpasser seg for å motvirke den andre. [12]
Omtrent 125 000 mennesker dør hvert år av giftige slangebitt. [13] Bare i USA rapporteres det om mer enn 8000 giftige slangebitt årlig. [14]
Bitt av øgler, i motsetning til giftslanger, er ikke dødelige. Komodo-dragen er kjent for å ha drept 2 mennesker på grunn av størrelsen, og nyere studier viser at den kan ha et passivt forgiftningssystem. Andre nyere studier viser også at Komodo-dragens nærmeste slektninger, øglene fra Varanidae -familien , har et lignende forgiftningssystem, men toksisiteten til bittene er relativt lav for mennesker. [15] Giftstoffene deres er en avgjørende ressurs for flere medisiner. [16]
For tiden står mange arter av squamata i fare for utryddelse på grunn av tap av habitat, jakt og krypskyting, handel med dyr, fremmede arter introdusert i deres habitater (som setter innfødte populasjoner i fare gjennom konkurranse, sykdom og predasjon) og mange andre årsaker. Afrika har det største antallet utdødde arter blant squamatene av disse grunnene. Avlsprogrammer og dyreparker prøver imidlertid å redde mange truede reptiler fra utryddelse. Mange dyreparker, entusiaster og oppdrettere prøver å formidle betydningen av slanger og øgler til befolkningen.
Squamatene utgjør den monofyletiske søstergruppen til tuataraen ( Rhynchocephalia ); sammen er de søstergruppen av krokodiller og fugler , de eksisterende arkosaurene . Fossilene til nesehornet går tilbake til nedre trias [17] og dette betyr at linjen som fører til squamata allerede må ha eksistert. Moderne squamates dateres sannsynligvis tilbake til mellomjuraen , [17] når fossiler knyttet til gekkoer , skinn og slanger dukker opp ; [18] andre grupper, inkludert iguanidae og varanidae , dukker først opp i krittperioden . I det berømte feltet Solnhofen , i Tyskland, er noen dyr som ligner gekkoer ( Bavarisaurus , Ardeosaurus , Eichstaettisaurus ) kjent spesielt og lignende former er kjent i Kina ( Yabeinosaurus ). De første planteetende øglene, som tilhører Scincomorpha- gruppen , dukket opp i den nedre krittperioden (for ca. 130 millioner år siden, slekten Kuwajimalla ), og utvidet seg i løpet av krittperioden ( familien Polyglyphanodontidae ). De tidligste slangene dateres tilbake til den nedre krittperioden ( Lapparentophis ) og ser ut til å ha utviklet seg fra varanoide øgler. Mange øgler i denne perioden utviklet en tendens til vannmiljøet: for å nevne Coniasaurus , dolicosauridene , aigialosauridene og mosasauridene , de sistnevnte ble virkelige superrovdyr i havet. [19] Mange av disse formene forsvant med masseutryddelsen fra sen kritt ( KT-grense ), [20] men under kenozoikum diversifiserte øglene seg betydelig; en gruppe øgler ( Placosaurinae ) utviklet en bemerkelsesverdig hudrustning.
De evolusjonære forholdene til squamates diskuteres, og de spesifikke detaljene varierer fra studie til studie. Mens mange grupper som opprinnelig ble anerkjent på grunnlag av morfologi fortsatt er akseptert i dag, har vår forståelse av evolusjonære forhold endret seg dramatisk takket være resultatene av DNA-studier. Klassifiseringen av squamater anses derfor foreløpig som uløst på grunn av den sterke konflikten mellom hypoteser basert på separate analyser av molekylære og morfologiske datasett. [21] I følge morfologiske data ble Iguania -gruppen antatt å være den eldste grenen av det fylogenetiske treet (basalgruppen), [19] men DNA-studier tyder på at gekkoer er de, [22] mens Iguania er forstått i Toxicofera . [23] Et eksempel på en moderne klassifisering av squamater basert på integrering av morfologiske og molekylære data [23] viser følgende sammenhenger:
Squamata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alle de siste molekylære studiene tyder på at flere familier av squamater danner en giftig kladde, kalt Toxicofera , som inkluderer de fleste (nesten 60%) av arten. Denne grupperingen forener Serpentes (slanger), Iguania (agamider, kameleontider, iguanider, etc.) og Anguimorpha (varanider, elodermider, etc.). [6]
Squamata-ordenen er tradisjonelt delt inn i tre underordener ( Lacertilia , Serpentes og Amphisbaenia ), som igjen er delt inn i følgende infraordner , superfamilier og familier : [2]