Endoplasmatisk retikulum

Endoplasmatisk retikulum er et endomembransystem som er typisk for eukaryote celler . Den representerer det største og mest tilpasningsdyktige rommet av eukaryote celler. [1] Den består av et tredimensjonalt system av membraner forbundet topologisk med hverandre [2] , lokalisert i cytoplasmaet . Disse membranrommene antar forskjellige former, inkludert sisterne (flatede sekker), tubuli og vesikler, og er ekstremt mobile og dynamiske ved å endre form og utstrekning under de ulike fasene av cellesyklusen . [2]

Det endoplasmatiske retikulum oppfyller funksjonene til:

• co-translasjonell transport av nylig oversatte proteiner fra cellens ribosompool [3] ;
• glykosylering av proteiner og deres retning mot de endelige stedene (f.eks. Golgi og andre organeller i den biosyntetiske-sekretoriske veien, ekstracellulært miljø);
• kontroll og nedbrytning av feilfoldede proteiner;
• reserve av kalsiumioner (nyttig i forskjellige prosesser som: cellekontraksjon, apoptose , initialisering av signalveier, initialisering av sykliske cellulære prosesser: sperm Ca2 + bølger ; pacemakerstrømmer av nodalceller, etc);
• avgiftning av eksterne stoffer (for eksempel xenobiotika );
• homeostase av reaktive oksygenarter (ROS) og nitrogen (NOS).

Begrepet " gitter " stammer fra utseendet som denne organellen antar under et optisk mikroskop, etter farging av stoffet ved hjelp av sølvimpregnering (Golgi-metoden) . I denne metoden fremhever utfellingen av sølv en retikulær tekstur lokalisert i en perinukleær posisjon.

Begrepet " endoplasmatisk " er knyttet til fremkomsten av elektronmikroskopi: det var først i 1945 takket være Keith R. Porter , Albert Claude , Brody Meskers og Ernest F. Fullam at det var mulig å se det endoplasmatiske retikulumet under elektronmikroskopet . [4] På den tiden trodde man at retikulumet var begrenset til det sentrale området av cellen (hvor vanligvis - i ikke-polariserte vekstceller - kjernen er lokalisert), en gang kalt " endoplasma ". I virkeligheten, med utviklingen av elektronmikroskopiteknikker var det mulig å observere det endoplasmatiske retikulum også i området en gang kalt " ektoplasma " (en sone med protoplasma perifert til cellen). Etter at det ble observert at de to strukturene (tidligere kalt "endoplasmatisk retikulum" og "ektoplasmatisk retikulum") var kontinuerlige med hverandre, ble fornavnet for organellen vanligvis foretrukket. [2]

Endoplasmatisk retikulumtopologi

Membraner deler cytoplasmaet inn i to hovedrom:

• Det intramembranøse kammeret (lumen), det vil si rommet som er omsluttet av de doble membranene til det endoplasmatiske retikulumet og i direkte forbindelse med lumenet til kjernemembranene. I løpet av den biosyntetiske-sekretoriske banen lagres produktene som skal utskilles i lumen av retikulum, transporteres til Golgi-komplekset og deretter utenfor cellen. Alternativt kan de retrotranslate tilbake til kjernen.
• Den ekstramembranøse cytosolen består av kolloidale proteiner som enzymer , karbohydrater og små proteinmolekyler, sammen med ribosomer , ribonukleinsyrer og elementer i cytoskjelettet .

Typer av endoplasmatisk retikulum

Strukturelt kan kanalsystemet deles inn i grovt eller grovt endoplasmatisk retikulum ( RER ), som har ribosomer festet på sin ytre overflate, og glatt eller agranulært endoplasmatisk retikulum ( REL ), som er blottet for ribosomer. Fra et funksjonelt synspunkt er det endoplasmatiske retikulum oppdelt i spesialiserte regioner, som hver utfører en enkelt funksjon, .

Grovt endoplasmatisk retikulum

Det grove endoplasmatiske retikulumet, dekket med ribosomer forankret til membraner av proteiner kalt ribophoriner , er et sete for proteinsyntese . De fleste av proteinene passerer gjennom membranene og passerer deretter gjennom overgangendoplasmatisk retikulum som setter dem inn i vesikler adressert til sisternene (kossarene) til Golgi-apparatet hvor den endelige syntesen vil finne sted.

Etter å ha passert gjennom slike strukturer, kan proteiner: forbli innenfor membranomgitte cytoplasmatiske organeller som lysosomer, bli inkorporert i en ny plasmamembran, eller bli drevet ut av cellen. Noen karbohydrater syntetiseres også av enzymer som er tilstede i hulrommene i det grove endoplasmatiske retikulumet og kan kobles til de nydannede proteinene (vi har den såkalte glykosyleringen ). Vesiklene knopper fra det grove endoplasmatiske retikulumet for å bli transportert til Golgi-apparatet på et stadium av den cellulære proteinmålrettingsprosessen .

Glatt endoplasmatisk retikulum

Det er en del av det samme systemet som RER, men ultrastrukturelt er det organisert på en helt annen måte enn den andre. Ikke bare er det ingen ribosomer på REL-membranene, men dette har ikke en tendens til å danne sisterne, men snarere en serie av forgrenede og gjensidig koblede membrantubuli. Det glatte endoplasmatiske retikulumet er høyt utviklet i cellene som produserer steroidhormoner, og gir dem et nesten labyrintisk utseende. Det spiller en viktig rolle i karbohydratmetabolismen og mange andre metabolske prosesser, inkludert avgiftning og syntese av lipider, inkludert kolesterol og andre steroider .

Membranene til det glatte endoplasmatiske retikulum fungerer som overflater for adhesjon av en rekke enzymsystemer, for eksempel cytokrom P450 , som er involvert i viktige avgiftningsmekanismer og dermed er tilgjengelig for dets substrater, som generelt er lipofile. Disse membranene samarbeider også med det grove endoplasmatiske retikulumet og med Golgi-apparatet for å syntetisere nye membraner; protein-, karbohydrat- og lipidkomponentene tilsettes på nivå med forskjellige strukturelle rom. Noen celler har svært spesialiserte typer endoplasmatisk retikulum. For eksempel, i skjelettmuskelceller lagrer det glatte endoplasmatiske retikulum (her referert til som det sarkoplasmatiske retikulum ) kalsiumioner som frigjøres i cytosolen for å starte sammentrekning ved stimulering av et motorneuron ved det nevromuskulære krysset .

Utseende under mikroskopet

Tatt i betraktning den komplekse arkitekturen til organellen og de multiple foldingene som plasmamembranen antar, ved TEM fremstår RE som en ekstremt heterogen struktur. Den er imidlertid lett gjenkjennelig av:

• tilstedeværelsen av membraner med en elektrondens kjerne (takket være deres tykkelse på 5-6 nm); [2]
• tilstedeværelsen av "rosetter" eller enkle perimembranøse elektrondense kjerner, vendt mot den cytosoliske siden av organellen (ribosomer); [2]

Merknader

1. ^ Endoplasmatisk retikulum - Siste forskning og nyheter | Nature , på www.nature.com . Hentet 27. oktober 2017 .
2. ^ a b c d e Rosati, Histology , s. 110.
3. ^ Bruce Alberts, Molecular Biology of the cell , 6. utg.
4. ^ Keith R. Porter, Albert Claude og Ernest F. Fullam, EN STUDIE AV VEVKULTURCELLER VED ELECTRON MICROSCOPY , i The Journal of Experimental Medicine , vol. 81, n. 3, 1. mars 1945, s. 233–246. Hentet 27. oktober 2017 .

Relaterte elementer

• Endomembranøst system
• Ufoldet proteinrespons

Andre prosjekter

• Wikimedia Commons inneholder bilder eller andre filer på det endoplasmatiske retikulumet

Eksterne lenker

• ( EN ) Endoplasmatisk retikulum , i Encyclopedia Britannica , Encyclopædia Britannica, Inc.