Archosauria

Archosauria
Fugler og krokodiller (i dette tilfellet en gulnebb og en nilkrokodille ), er de eneste levende arkosaurene
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Klasse Sauropsida
Clade Eucrocopoda
Clade Archosauria
Cope , 1869
Undergrupper

( fugler og deres utdødde slektninger)

( krokodiller og deres utdødde slektninger)

Archosaurs ( Archosauria , fra det greske "dominerende øgler") er en gruppe diapsid - sauropsider som utviklet seg fra arkosauriforme forfedre under nedre trias ( Olenekian , for rundt 245 millioner år siden). I dag er de eneste eksisterende arkosaurene krokodiller og fugler (de eneste dinosaurene som overlevde utryddelse på slutten av krittperioden). [1]

Funksjoner

Archosaurer skilles fra andre tetrapoder på grunnlag av forskjellige synapomorfier (trekk til felles) som kan tilskrives en enkelt stamfar. De mest åpenbare synapomorfiene inkluderer tenner innebygd i alveolene, tilstedeværelsen av antorbitale og underkjevevinduer (åpninger foran øyehulene og på underkjeven), [2] og en fjerde trochanter (et fremspring på lårbenet). [3] Siden tennene er inneholdt i alveolene, reduseres risikoen for at de kommer av kjeven under tygging. Denne funksjonen har ført til begrepet " thecodon " (dvs. "tenner i alveoler"), [4] som ofte brukes av paleontologer for å beskrive forskjellige trias-arkosaurer. [3] Enkelte arkosaurer, som fugler, har mistet denne egenskapen til fordel for et tannløst nebb. De antorbitale vinduene reduserte vekten av hodeskallen, som var veldig massiv hos primitive arkosaurer, lik dagens krokodiller. Underkjevene kan ha tjent et lignende formål i underkjevene. Den fjerde trochanter gir mulighet for ytterligere innsetting av musklene på lårbenet. Forsterkningen av bakbenet tillot de primitive arkosaurene å innta en oppreist holdning, og dette kan ha vært den avgjørende faktoren for overlevelsen til arkosaurene og deres umiddelbare forfedre under den katastrofale masseutryddelsen i Perm-trias-perioden .

Evolusjon

Opprinnelse

Det er fortsatt debatt om når arkosaurene først dukket opp. De som klassifiserer de permiske krypdyrene Archosaurus rossicus og Protorosaurus speneri som ekte arkosaurer hevder at arkosaurene oppsto under slutten av perm. Noen taksonomer klassifiserer både A. rossicus og P. spenseri som archosauriforms (det vil si relatert til archosaurs, men ikke archosaurs egentlig); disse taksonomene mener at arkosaurer utviklet seg fra arkosauriforme forfedre under Olenk-stadiet i nedre trias. De eldste arkosaurene er representert av rauisuchi , som Scythosuchus og Tsylmosuchus , som begge har sin opprinnelse i Olenkian Russland. [5]

Erobringen av Trias Archosaur

De dominerende virveldyrene under Perm var synapsidene (en gruppe som inneholder forfedrene til pattedyr ), men de fleste av dem ble utryddet under masseutryddelsen perm – trias . Få synapsider overlevde hendelsen, men minst én form, den planteetende dicynodon Lystrosaurus , okkuperte et stort område kort tid etter utryddelsen av søskenbarnene.

De økologiske nisjene som ble stående åpne etter at de fleste synapsidene forsvant, ble snart fylt av arkosaurer, som ble de dominerende terrestriske virveldyrene under nedre trias. De to mest aksepterte grunnene er:

Imidlertid er denne teorien ikke enstemmig akseptert, noe som antyder at synapsider var mindre i stand til å spare væske og at deres nedgang skyldtes klimaendringer, begge hypotesene er ikke bevist. I tillegg er det moderne pattedyr tilpasset ørkenklima, [6] og visse overlevende cynodoner som Trucidocynodon var rovdyr av betydelig størrelse. [7]

Hovedskjemaer

Siden 1970-tallet har forskere klassifisert arkosaurer primært basert på anklene deres. [8] De mest primitive arkosaurene ble forsynt med primitive mesotarsaler: Talus og calcaneus ble festet til tibia og fibula med suturer, og det bevegelige leddet var kun tilstede mellom disse knoklene og resten av foten.

Pseudosuchiene dukket opp i nedre trias, og ble forsynt med en ankel der talus ble koblet til tibia ved hjelp av en sutur. Leddet dreide seg om et fremspring på talus, som selv var festet i en konkavitet av calcaneus. De primitive "crurotarsans" opprettholdt en spredt holdning, mens noen senere crurotarsans utviklet underekstremiteter som tillot en oppreist holdning (spesielt i rauisuchi ). Dagens krokodiller er crorotarsans som er i stand til å gå med både spredt og oppreist holdning, avhengig av hastighet. I motsetning til dette ble Euparkeria og ornithosuchi utstyrt med "reverse crurotarse" ankler, med en fremspring på hælen og en konkavitet på talus.

De eldste fossilene av avemetatarsals ("fugleankler") dukker opp i den karniske epoken i øvre trias, men det er vanskelig å se hvordan de kunne stamme fra crurotarsans - de utviklet seg sannsynligvis mye tidligere uavhengig av hverandre, eller fra de siste arkosaurene med ankler "primitive mesotarsaler". Den "avanserte mesotarsale" ankelen til ornithodyrene viste en enorm talus med en liten hæl, og kunne bare bevege seg i én retning, som et hengsel. Denne egenskapen, som kun er nyttig hos dyr med oppreist holdning, ga de øvre mellomfotene større stabilitet under løping. Ornithodyrer skilte seg fra andre arkosaurer også fordi de var lette, med lange og smidige halser, lettere hodeskaller, og visse slekter var helt tobente. Den fjerde trochanteren, typisk for arkosaurer, ville ha gjort bipedia lett i ornithodyrer, da den genererte ekstra innflytelse for lårmusklene. I løpet av øvre trias diversifiserte ornitodier seg til dinosaurer og pterosaurer .

  Tibia   Fibula   Astrallog   Hæl

Klassifisering

Moderne klassifisering

Archosauria blir normalt referert til som en " kronegruppe ", det vil si en klade som bare inkluderer etterkommere av den siste felles stamfaren til de fortsatt levende representantene. Når det gjelder arkosaurer, er dette fugler og krokodiller. Archosauria i seg selv ligger innenfor archosauriform clade , som inkluderer proterocampsidene og euparkeriids . Disse relaterte skapningene blir ofte referert til som archosaurs, til tross for at de befinner seg utenfor Archosauria og i en mer basal posisjon i archosaurus. [9] Historisk sett ble mange arkosauriformer beskrevet som arkosaurer, inkludert proterosuchider og erythrosuchider, basert på deres antorbitale vinduer. Selv om mange forskere foretrekker å betrakte Archosauria som en dårlig definert klede, fortsetter andre å bruke den innenfor en tradisjonell underavdeling. Archosauria har ofte blitt behandlet som en superorden, men mange vitenskapsmenn fra det 21. århundre har foreslått det som en avdeling [10] eller klasse . [11]

Klassifiseringshistorie

Begrepet Archosauria ble laget av den amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope i 1869 for å samle et stort antall taxaer , inkludert dinosaurer, krokodiller, thecodons, sauropterygians (som i stedet kunne være relatert til skilpadder), nesehorn (en gruppe som Cope mente inkluderte rincosaurer, som i dag er kjent for å være basale archosauromorphs, og tuatara, som er lepidosaurer), og anomodontene, som nå regnes som synapsider. [12] Begrepet ble definert som en koronaklade i 1986, og begrenset det dermed til å inkludere mer avledede taxa. [1. 3]

Begrepet " thecodon ", nå ansett som foreldet, ble først brukt av den engelske paleontologen Richard Owen i 1859 for å beskrive trias-arkosaurene, og ble ofte brukt i løpet av det tjuende århundre. Thecodonene ble betraktet som forfedrene til senere arkosaurer, og hadde ingen egenskaper hos fugler og krokodiller. Med den kladistiske revolusjonen på 1980- og 1990-tallet, da kladistikken ble hovedmetoden for å klassifisere organismer, ble ikke kodontene lenger ansett som en gyldig gruppe, da de var en parafyletisk gruppe . Oppdagelsen av basale ornitodyrer som Lagerpeton og Lagosuchus på 1970-tallet avslørte en kobling mellom thecodons og dinosaurer, og bidro dermed til den gradvise ubruken av begrepet "Thecodontia". [14]

Med oppdagelsen av "normal krokodille" og "omvendt krokodille" ankler av Sankar Chatterjee i 1978, ble den basale diversifiseringen av Archosauria identifisert. Chatterjee delte disse to gruppene inn i pseudosuchi (med "normal" ankel) og ornitosuchi (med "omvendt" ankel). Det ble antatt på den tiden at Ornithoschi var forfedrene til dinosaurene, men i 1979 identifiserte ARI Cruickshank en eldre diversifisering, og antok at den Crurotarsiske ankelen hadde utviklet seg uavhengig i disse to gruppene, men på motsatte måter. Cruickshank hevdet også at utviklingen av disse typene ankler tillot de mer avanserte medlemmene av begge gruppene å utvikle halvoppreiste (i tilfelle av krokodiller) eller oppreiste (i tilfelle av dinosaurer) stillinger. [14]

Fylogeni

I mange fylogenetiske analyser har det blitt vist at arkosaurene er en monofyletisk gruppe, og utgjør dermed en ekte klade . En av de første studiene på arkosaurenes fylogeni ble utført av den franske paleontologen Jacques Gauthier i 1986. Gauthier delte Archosauria inn i Pseudosuchia (krokodillenes slekt) og Ornithosuchia (slekten til dinosaurer og pterosaurer). Pseudosuchia ble definert som kladdet av alle arkosaurer som var mest relatert til krokodiller, mens Ornithosuchia var reservert for de som var relatert til fugler. Det resulterende fylogenetiske treet ekskluderte proterocampsider, erythrosuchider og proterosuchider fra Archosauria.

Kladogrammet produsert av Gauthier (1986) er vist nedenfor: [15]


 
 

† Proterosuchidae

 
 
 

† Erythrosuchidae

 
 
 

† Proterochampsidae

 
Archosauria
 Pseudosuchia 
 

† Parasuchia

 
 
 

† Aetosauria

 
 
 

† Rauisuchia

 
 

Crocodylomorpha (krokodiller, alligatorer etc.)

 
 
 
 
Ornithosuchia
 

† Euparkeria

 
 
 

† Ornithosuchidae

 
 

Ornithodira (pterosaurer, dinosaurer, fugler, etc.)

 
 
 
 
 
 
 

Utryddelse

De fleste av artene forsvant i den store massive utryddelsen for 65 millioner år siden , mellom kritt og tertiær . De eneste gruppene av arkosaurer som fortsatte å trives gjennom tertiæren og som fortsatt overlever i stort antall til i dag, er fugler ( Aves , en spesiell gruppe dinosaurer) og krokodiller ( Crocodylia som inkluderer både faktiske krokodiller, alligatorer og gharialer). Skilpadder ( Testudines ) og Squamata er de andre gruppene av reptiler som fortsatt overlever i dag, men som ikke er arkosaurer.

Taksonomi

Merknader

  1. ^ * Liem, Bemis, Walker, Great Comparative Anatomy of Hoepli Vertebrates 2005
  2. ^ Gareth Dyke, Gary Kaiser (red.), Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds , John Wiley & Sons, 2011, s. 10 , ISBN  0-470-65666-2 .
  3. ^ a b DR Khanna, Biology Of Reptiles , Discovery Publishing House, 2004, s. 78ff, ISBN  81-7141-907-0 .
  4. ^ a b White, T. & Kazlev, MA, Archosauromorpha: Oversikt , på palaeos.com . Hentet 6. september 2012 (arkivert fra originalen 20. desember 2010) .
  5. ^ DJ Gower og AG Sennikov, tidlige arkosaurer fra Russland , i Benton, MJ; Shishkin, MA; og Unwin, DM (red.) (red.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia , Cambridge, Cambridge University Press, 2003, s. 140–159.
  6. ^ Darren Naish , Episode 38: A Not Too Shabby Podcarts , på tetzoo.com . Hentet 1. februar 2016 (arkivert fra originalen 27. januar 2016) .
  7. ^ Oliveira, TV; Soares, MB; Schultz, CL (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. Nov. Et sp. Nov. (Eucynodontia), en ny cynodont fra den brasilianske øvre trias (Santa Maria-formasjonen)". Zootaxa 2382: 1–71.
  8. ^ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos , på palaeos.com (arkivert fra originalen 5. april 2005) .
  9. ^ DJ Gower og M. Wilkinson, Er det noen konsensus om basal arkosaur-fylogeni? ( PDF ), i Proceedings of the Royal Society B , vol. 263, n. 1375, 1996, s. 1399-1406, DOI : 10.1098 / rspb.1996.0205 .
  10. ^ Benton, MJ (2005). Vertebrate Paleontology , 3. utg. Blackwell Science Ltd
  11. ^ Göhlich, UB, Chiappe, LM, Clark, JM, og Sues, H.-D. (2005). "Den systematiske posisjonen til den påståtte dinosauren Macelognathus fra sen jura (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)." Canadian Journal of Earth Sciences , 42 (3): 307-321.
  12. ^ Edward Drinker Cope, Synopsis of the utdødde Batrachia, Reptilia and Aves of North America , i Transactions of the America Philosophical Society , vol. 14, 1869, s. 1–252.
  13. ^ MJ Benton, Dinosaurias opprinnelse og slektskap , i Weishampel, DB; Dodson, Pr; og Osmólska, H. (red.) (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 7-19 , ISBN  0-520-24209-2 .
  14. ^ a b PC Sereno, Basale arkosaurer: fylogenetiske forhold og funksjonelle implikasjoner , i Memoir (Society of Vertebrate Paleontology) , vol. 2, 1991, s. 1–53, DOI : 10.2307 / 3889336 , JSTOR  3889336 .
  15. ^ JA Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds , i Padian, K. (red.) (Red.), The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences , vol. 8, San Francisco, California Academy of Sciences, 1986, s. 1–55.

Bibliografi

Relaterte elementer

Andre prosjekter

Eksterne lenker