Pachycephalosaurus wyomingensis

Pachycephalosaurus
Montert skjelett av P. wyomingensis , basert på prøven "Sandy"
Bevaringstilstand
Fossil
Vitenskapelig klassifisering
Domene Eukaryota
kongedømme Animalia
Phylum Chordata
Superordre Dinosauria
Rekkefølge † Ornithischia
Familie † Pachycephalosauridae
Stamme † Pachycephalosaurini
Sjanger † Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Binomial nomenklatur
† Pachycephalosaurus wyomingensis
Gilmore , 1931
Synonymer

Pachycephalosaurus (hvis navn betyr "tykkskallet øgle", fra det eldgamle greske pachys / παχυς "tykk", kephale / κεφαλη "hode" og sauros / σαυρος "øgle") er enutdødd slekt av slekten av credocephalos som lever, for rundt 70-65 millioner år siden, i Nord-Amerika . Dens fossile rester er funnet i Montana , South Dakota og Wyoming . Pachycephalosaurus var et planteetende , potensielt altetende dyr , mest kjent for sin tykke hodeskalle, selv om de mest komplette fossilene først nylig er funnet. Pachycephalosaurus var en av de siste dinosaurene som utviklet seg før den store kritt-paleogen-utryddelsen . Den eneste arten som tilskrives denne slekten er P. wyomingensis .

Som alle andre pachycephalosaurider var Pachycephalosaurus en planteetende tobenet dinosaur med en tykk hodeskallehette . Kroppen var ikke spesielt klumpete og ble støttet av lange bakbein, mens fremre lemmer var svært reduserte. Pachycephalosaurus er den største og nyeste kjente pachycephalosauriden.

Det tykke kraniehvelvet til Pachycephalosaurus og dets beslektede slekter har lenge antydet for paleontologer at disse dyrene brukte hodeskallene sine i intraspesifikk kamp, ​​slik moderne værer gjør i dag . Denne teorien er fortsatt gjenstand for debatt blant paleontologer.

Beskrivelse

Kroppsanatomien til Pachycephalosaurus er dårlig forstått, på grunn av det knappe beinmaterialet i det postkraniale skjelettet, og de få fossilene som ble funnet representerer alle hodeskallebein . [1] Faktisk hadde kraniekuppelen til Pachycephalosaurus en tykkelse på 25 cm (10 tommer), og tillot dermed enkel fossilisering, dessuten dempet og beskyttet en så tykk struktur den lille hjernen til dyret veldig godt. På baksiden og på sidene var kuppelen dekorert med stumpe pigger og beinknotter, som også var til stede i den øvre delen av snuten. Funksjonen til disse butte benete punktene var sannsynligvis ornamental. [2]

Anatomisk var hodeskallen ganske kort, forsynt med store avrundede øyehuler , orientert fremover, noe som garanterer dyret et utmerket kikkertsyn . Snuten var smal og lang og endte i et lite kåt nebb, mens det bak i munnen var mange små tenner , med en bladformet krone. Hodet ble støttet av en hals av ukjent lengde, som forskerne ikke vet om de skal tilskrive en "S"- eller "U"-form. [2] I følge en analyse fra 2016 av Eric Snively og Jessica Theodor, på den beslektede slekten Stegoceras , var hodeskallen til pachycephalosaurs dekket med et lag av keratin, sammensatt av veldig harde hornfugler som ligner på noen hornfugler og hornfugler , ideelt for head-to-head-kampene som dette dyret sannsynligvis hadde. [3]

Selv om lite er kjent om anatomien til Pachycephalosaurus , fra sammenligning med lignende dyr, antas det at det var et tobent dyr , og større enn andre pachycephalosaurs . Fra sammenligning med lignende former har det blitt anslått at Pachycephalosaurus kunne nå en maksimal lengde på omtrent 4,5 meter (15 fot) for en vekt på omtrent 450 kilo (990 pund). [4] Dyrets nakke må ha vært ganske kort og bullish, veldig korte forlemmer, relativt klumpete kropp, lange bakbein og en lang, ganske tung hale stivnet av forbenede sener , for å stabilisere den mens den løper. [5]

Klassifisering

Pachycephalosaurus gir navnet sitt til Pachycephalosauria , en kladde av ornithischiske planteetende dinosaurer som levde under sen kritt i Nord-Amerika og Asia . Til tross for deres tobeinte statur, var de nært beslektet med ceratopsider som Triceratops , sammenlignet med ornitopoder . [6]

Pachycephalosaurus er det mest kjente medlemmet av Pachycephalosauria (i tillegg til å være det mest kjente medlemmet og det første som har blitt beskrevet). Innenfor kladden er dyret en del av Pachycephalosaurini -stammen , som også inkluderer de lignende og samtidige formene Dracorex og Stygimoloch , som ifølge mange paleontologer representerer dens unge former, snarere enn separate slekter. [7] [8]

Nedenfor er et kladogram publisert i 2013 av Evans et al. [9]


 Pachycephalosauria 
 

Wannanosaurus yansiensis

 
 Pachycephalosauridae 
 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 

Stegoceras validum

 
 
 
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calatocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

"Prenocephale" brevis

 
 
 

Amtocephale gobiensis

 
 
 
 

Acrotholus audeti

 
 

Prenocephale prenes

 
 
 
 
 

Alaskacephale gangloffi

 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 
 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Historien om oppdagelsen

Det første fossilet som kan tilskrives Pachycephalosaurus kan ha blitt funnet så tidlig som i 1850 . Som uttalt av Donald Baird, samlet Ferdinand Vandiveer Hayden, en fossilsamler, mellom 1859 og 1860 et beinfragment nær Missouri-elven , fra det som nå er kjent for å være Lance-formasjonen i det sørøstlige Montana . [10] Prøven, nå klassifisert som ANSP 8568, ble beskrevet i 1872 som en del av hudrustningen til et dyr som ligner et krypdyr eller beltedyr , [11] og ble kjent som Tylosteus . Den sanne naturen til fossilet forble ukjent i nesten et århundre, da Baird undersøkte fossilet på nytt og identifiserte det som det skjellete beinet (bein fra baksiden av hodeskallen hos reptiler) til en Pachycephalosaurus , inkludert et sett med beinknotter som matchet de. funnet på andre prøver av Pachycephalosaurus . [10] Siden navnet Tylosteus gikk foran navnet Pachycephalosaurus , ifølge International Code of Zoological Nomenclature , skulle navnet Tylosteus ha vært det angitte navnet på dyret. Imidlertid begjærte Baird i 1985 med suksess at navnet Pachycephalosaurus skulle adopteres i stedet for Tylosteus , siden sistnevnte ikke hadde blitt brukt på mer enn femti år og var basert på uoffisielt beskrevet materiale, i tillegg til at han hadde knappe opplysninger om geografi og stratigrafi av oppdagelsesstedet. [12] [13] Historien endte ikke så lett som med oppdagelsen av Dracorex hogwartsia i 2006 , Robert Sullivan bemerket at ANSP 8568-prøven ligner mer på det tilsvarende Dracorex- benet enn det til Pachycephalosaurus . [1] Spørsmålet er langt fra løst ettersom utallige forskere tror Dracorex faktisk bare er en ung Pachycephalosaurus . [7]

Typearten P. wyomingensis er foreløpig den eneste arten som tilskrives slekten Pachycephalosaurus , offisielt navngitt av Charles W. Gilmore i 1931 . Det holotypiske eksemplaret, en delvis hodeskalle katalogisert USNM 12031, fra Lance Formation, i Niobrara County, Wyoming . Gilmore tildelte sin nye art til Troodon -slekten som T. wyomingensis . [14] På den tiden trodde faktisk paleontologer at Troodon , som da bare var kjent for noen få tenner, var et dyr som ligner på Stegoceras validum , som hadde lignende tenner. Som et resultat ble det som nå er kjent som en pachycephalosaurid tildelt troodontidae -familien , en misforståelse som først ble korrigert i 1945, av Charles M. Sternberg. [15]

I 1943 etablerte Barnum Brown og Erich Maren Schlaikjer, med mye mer komplett nytt materiale, slekten Pachycephalosaurus . De inkluderte imidlertid to arter i slekten: P. grangeri og P. reinheimeri . P. grangeri var basert på eksemplar AMNH 1696, en nesten komplett hodeskalle fra Hell Creek Formation , i Ekalaka , Montana , mens P. reinheimeri var basert på prøve DMNH 469, en kraniekuppel med et par tilhørende elementer fra Lance Formation, fra Corson County , South Dakota . [16] De omklassifiserte også "Troodon" wyomingensis- arten til Pachycephalosaurus wyomingensis , som senere i 1938 vil bli typearten , så vel som den eneste arten i slekten. [17]

Paleobiologi

Forskere trodde opprinnelig at Pachycephalosaurus og dens slektninger var de tobente og forhistoriske ekvivalentene til moderne bighornsauer og moskusokser ; som i moderne tid trodde man at i parringstiden brukte mannlige individer sine store og tykke hodeskaller til å gå mot hverandre ved å kollidere i full fart. I denne visningen holdt dyrene hodet og nakken rett for å absorbere støtet. Så spektakulær som den er, i dag anses denne hypotesen som unøyaktig, og det antas at Pachycephalosaurus brukte hodeskallene sine annerledes.

I nyere tid har en rekke aspekter blitt oppdaget som ikke ville tillate hensynsløs bruk av kaloten til Pachycephalosaurus i kamp: For det første var kaloten ikke motstandsdyktig ettersom det ble antatt, faktisk ville mikroskopisk analyse vise en porøs struktur, derfor skjør ikke egnet for å tåle en frontkollisjon. Videre er det ingen definitive bevis for arrdannelse eller annen skade på fossile hodeskaller av Pachycephalosaurus , selv om nyere funn kan motsi denne påstanden. [19] [20] Videre viser de fremre dorsale nakkevirvlene at halsen hadde en "S" eller "U" bane, snarere enn en horisontal orientering, og derfor uegnet for direkte hoder. Til slutt kunne den avrundede formen på skallen redusere kontaktflaten under kollisjonen av hodene, med påfølgende traumer av beinene. [2] Noen sammenligninger mellom hodeskallen til Stegoceras og Prenocephale med noen artiodactyler som bruker hodet til å kjempe, vil imidlertid vise en utmerket spesialisering i den første som treffer hodene lik den andre. [21]

Forskere er derfor tilbøyelige til å tillegge det to funksjoner: kanskje det var et dimorfisk tegn , kanskje hodeskallene til menn var mer fargerike eller imponerende for å tiltrekke kvinner og skremme rivaler. Eller den ble brukt i mindre spektakulære kamper enn man trodde, der deltakerne rett og slett lente hodet mot hverandre og presset hardt til de utmattet motstanderen, på samme måte som rådyr , vortesvin eller marine leguaner . En annen visjon av sammenstøtet ville se Pachycephalosaurus vise frem hodeskallene sine for å skremme motstanderne, og treffe flankene med voldsomhet bare hvis skremmingen hadde mislyktes, på samme måte som sjiraffer gjør i dag , under sine intraspesifikke sammenstøt. [2]

I 2016 ble imidlertid teorien om frontkollisjonen mellom hodene til to dyr brakt inn igjen og ble også tatt for gitt, etter en studie på hodeskallen til den beslektede arten Stegoceras validum : i tillegg til å oppdage at hodeskallen til disse dyrene var dekket med et lag med keratin , det ble funnet at sistnevnte var utrolig solid og godt egnet til å gjennomgå frontale støt, og viste en utvikling som ligner på skallen til noen artiodactyli . [3]

Vekst

I følge noen eksperter er pachycephalosauridene Dracorex og Stygimoloch , begge med en dårlig utviklet kraniekuppel, men som har mange spisse ryggrader, ingen ringere enn juvenile eller kvinnelige former av Pachycephalosaurus . Denne hypotesen ble først lansert i 2007 , på et årlig møte i Society of Vertebrate Paleontology. [22] En av dets mest anerkjente støttespillere, den berømte paleontologen Jack Horner , fra Montana State University , presenterte bevis på en analyse utført på den eneste eksisterende hodeskallen til Dracorex som fastslo at det var en ung form av Stygimoloch . Videre presenterte han data som indikerer at både Stygimoloch og Dracorex er juvenile former av Pachycephalosaurus . Horner publiserte resultatene sine i 2009, og bekreftet hypotesen hans ved å si at den benete kuppelen var et veldig plastisk element som var i stand til å vokse i løpet av dyrets liv, og at hvis bare voksne fossiler av Pachycephalosaurus er kjent, er de eneste fossilene til Dracorex kjent. og Stygimoloch tilhører unge eksemplarer. Disse observasjonene, kombinert med det faktum at de tre dyrene levde på samme tid og på samme steder, fører til konklusjonen at Dracorex og Stygimoloch er virkelig unge eksemplarer og derfor synonymer av Pachycephalosaurus , som under veksten har mistet tornene som finnes rundt hodet og som kraniekuppelen har vokst til. [23] I 2016 ble den videre oppdagelsen av fragmentariske unge Pachycephalosaurus- hodeskaller , fra Hell Creek-formasjonen , presentert som ytterligere bevis for denne hypotesen. Som uttalt av David Evans og Mark Goodwin et al ., er disse fossilene nesten identiske med alle tre dyrene. Denne og andre studier på flere mer modne hodeskaller har vist at ryggradene og beinknottene som er tilstede i hodeskallen utviklet seg tidlig hos unge og deretter redusert i volum under utviklingen til fordel for utvidelsen og fortykkelsen av kraniekuppelen som dukket opp i voksen alder. [24] I en studie fra 2010 av Nick Longrich et al. , alle flatskallede, kuppelformede pachycephalosaurider var faktisk unge, som i tilfellet med Goyocephale og Homalocephale , begge med flate hodeskaller og betraktet som unge av den velkjente rundhette Prenocephale . [25]

Paleontolog Dr. Denver Fowler ( 2016 ) har publisert et massivt stratigrafisk mønster som korrelerer og, i noen tilfeller, vurderer alderen til alle vestlige nordamerikanske kritt -bergarter , samt sporer de stratigrafiske områdene til forskjellige dinosaurlinjer. [26] Det som kommer frem fra disse analysene er at:

Basert på disse begrensede tilgjengelige dataene, velger Dr. Denver Fowler å beholde Stygimoloch som et distinkt takson. Men siden Stygimoloch er synonymt med Pachycephalosaurus , kan vi mer enn noe annet snakke om en ny art av slekten Pachycephalosaurus , som på dette tidspunktet vil inneholde typeartene Pachycephalosaurus wyomingensis og Pachycephalosaurus spinifer . [26]

Diett

Forskere vet fortsatt ikke hva disse dinosaurene faktisk spiste. Med mange små tenner bak i munnen klarte de å tygge datidens harde plantefibre med stor letthet. Det antas derfor at Pachycephalosaurus hadde et nesten totalt planteetende kosthold, bestående av blader, frø, frukt og integrert med små dyr som insekter. De takkede tennene var ekstremt funksjonelle for å makulere planter. [27]

Paleopatologi

I 2012 viste en studie utført på hodeskallen til P. wyomingensis tilstedeværelsen av beintraumer og hodeskader, sannsynligvis påført dyret på grunn av konkurrerende atferd. Slike tegn har også blitt funnet på andre pachycephalosaurider , og ble opprinnelig forklart som forårsaket av tafonomi , men som nå kan være relatert til oppførselen til disse dyrene. [20] Peterson et al. (2013) studerte kraniale patologier blant pachycephalosaurider og fant at 22 % av alle undersøkte kupler hadde lesjoner i samsvar med osteomyelitt , en beininfeksjon som følge av traumer eller flere traumer i vevet som ligger over skallen, noe som førte til en infeksjon i beinvevet. Denne høye patologiraten gir mer støtte til hypotesen om at pachycephalosaurider brukte kuplene sine i intraspesifikk kamp. [29]

Pachycephalosaurus wyomingensis BMR-prøve P2001.4.5 har så mange som 23 lesjoner i frontalbenet, mens en annen prøve, DMNS 469, har blitt observert å ha 5 lesjoner. Traumefrekvensen var sammenlignbar mellom de ulike slektene i pachycephalosauria-familien, til tross for at disse slektene varierer i størrelse og kranieform, og de levde gjennom flere geologiske tidsepoker. Imidlertid er disse lesjonene fraværende i de flathodede formene, og krediterer teorien om at de er unge eller kvinnelige eksemplarer, ettersom konkurranseatferden er typisk for forelskede voksne menn. [30]

Histologisk undersøkelse av kraniebeinene i Pachycephalosauria viste at hodeskallebeinene til disse dyrene ble dannet av en enestående form av fibrolamellært bein, som inneholder fibroblaster som spiller en grunnleggende rolle i sårheling, og er i stand til raskt å deponere materiale. sistnevnte. [31] [32] Peterson et al. (2013) konkluderte med at til sammen gir lesjonsfordelingsfrekvensen og benstrukturen til frontoparietale kupler sterk støtte til hypotesen om at pachycephalosaurider brukte sine unike kraniale strukturer i intraspesifikk kamp. [29]

Paleoøkologi

De første fossilene av Pachycephalosaurus ble oppdaget i Lance-formasjonen og Hell Creek-formasjonen i USA . [1] Hvis de ikke representerte dens juvenile former, delte Pachycephalosaurus sitt habitat med tre andre pachycehalosauriner Sphaerotholus , Dracorex og Stygimoloch , men det har blitt konstatert at minst Sphaerotholus var en art i seg selv, mens for de to andre var debatten er fortsatt åpen. [33] Pachycephalosaurus delte også sitt habitat med andre dinosaurer av forskjellige slekter som ornithopodene Thescelosaurus , Edmontosaurus og kanskje også en art av Parasaurolophus , Triceratops ceratopsids , Torosaurus , Nedoceratops , Antankaceratops og Leptocosaturops og , muskusaturops og , , Troodon og Tyrannosaurus . [34]

I massekulturen

Pachycephalosaurus dukker ofte opp i dinosaurbøker, TV-medier og barneleker, selv om den ikke er like kjent som andre dinosaurer i sin tid.

Dens mest kjente opptreden er i Jurassic Park -serien , spesielt i Michael Crichtons roman The Lost World og i filmatiseringen, The Lost World - Jurassic Park , der den imidlertid har den lille størrelsen til de lignende Stegoceras , pluss en liten cameo i Jurassic World- filmen der dimensjonene er mer korrekte.

I In Search of the Enchanted Valley angriper en trio pachycephalosaurer en av hovedpersonene. I In Search of the Enchanted Valley 4 - The land of the mists , to eksemplarer vender mot hverandre. Han gjør også noen opptredener i den animerte serien .

Den dukker også opp som et bakgrunnsdyr i filmene Ice Age 3: Dawn of the Dinosaurs (2009) og Doraemon - The Movie: Nobita's Dinosaur (2006).

Pachycephalosaurus er også et spillbart dyr i det Sauriske overlevelsesvideospillet . Merkelig nok, i spillet er vekststadiene til dyret faktisk representert av Dracorex og Stygimoloch ; [35] [36] [37] [38] i tillegg er han en av de samlerbare og brukbare skapningene i kamp i Jurassic World Alive -videospillet . Den kan også låses opp og lages i Jurassic World Evolution -spillet .

I One Piece -mangaen klarer karakteren Ulti å forvandle seg til en Pachycephalosaurus , takket være kreftene til djevelfrukten hans.

I SCP Foundation -universet er SCP-317-1 liket av en ukjent art av sansende og intelligent Pachycephalosauria , det er også SCP-317-2 eller begge dets personlige effekter og SCP-317-3 som er de skadede restene. en tidsmaskin .

Merknader

  1. ^ a b c Robert M. Sullivan, En taksonomisk gjennomgang av Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) ( PDF ), i vertebrater fra sen kritt fra det vestlige indre. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , vol. 35, 2006, s. 347-366. Hentet 10. november 2010 .
  2. ^ a b c d Kenneth Carpenter , Agonistisk oppførsel hos pachycephalosaurer (Ornithischia: Dinosauria): et nytt blikk på hodestøtadferd ( PDF ), i Contributions to Geology , vol. 32, nei. 1, 1. desember 1997, s. 19-25.
  3. ^ a b http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0021422
  4. ^ Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton, NJ, Princeton University Press, 2010, s. 244 , ISBN  978-0-691-13720-9 .
  5. ^ Christopher O. Organ og Adams, Jason, The histology of ossified sene in dinosaurs ( PDF ), i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 25, nei. 3, 2005, s. 602-613, DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0602: THOOTI] 2.0.CO;2 . Hentet 10. juni 2008 (arkivert fra originalen 29. august 2008) .
  6. ^ Davide Pisani, Yates, Adam M., Langer, Max C. og Benton, Michael J., A genus-level supertree of the Dinosauria , i Proceedings of the Royal Society B , vol. 269, n. 1494, 2002, s. 915-921, DOI : 10.1098 / rspb . 2001.1942 , PMC  1690971 , PMID  12028774 .
  7. ^ a b Erik Stokstad, SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MØTE: Gjorde kåte unge dinosaurer illusjon av separate arter? , i Science , vol. 318, n. 5854, 2007, s. 1236, DOI : 10.1126 / science.318.5854.1236 , PMID  18033861 .
  8. ^ JR Horner og Goodwin, MB, Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus , i Paul Sereno (red.), PLoS ONE , vol. 4, nei. 10, 2009, s. e7626, Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H , DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 , PMC  2762616 , PMID  19859556 .
  9. ^ DC Evans, RK Schott, DW Larson, CM Brown og MJ Ryan, Den eldste nordamerikanske pachycephalosaurid og det skjulte mangfoldet av små ornitiske dinosaurer , i Nature Communications , vol. 4, 2013, s. 1828, Bibcode : 2013NatCo ... 4E1828E , DOI : 10.1038 / ncomms2749 , PMID  23652016 .
  10. ^ a b Donald Baird, Den kuppelhodede dinosauren Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae) , i Notulae Naturae , vol. 456, 1979, s. 1-11.
  11. ^ Joseph Leidy , Bemerkninger om noen utdødde virveldyr , i Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1872 , 1872, s. 38-40.
  12. ^ ICZN Opinion 1371, " Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 og Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved. " Bulletin of Zoological Nomenclature , 43 (1): April 1986.
  13. ^ Donald F. Glut , Pachycephalosaurus , i Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, s. 664–668 , ISBN 0-89950-917-7 .  
  14. ^ Charles W. Gilmore, En ny art av troodont-dinosaur fra Lance Formation of Wyoming , i Proceedings of the United States National Museum , vol. 79, n. 9, 1931, s. 1-6, DOI : 10.5479 / si.00963801.79-2875.1 .
  15. ^ Donald F. Glut , Troodon , i Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, s. 933-938, ISBN 0-89950-917-7 .  
  16. ^ Barnum Brown og Schlaikjer, Erich M., En studie av troödont-dinosaurene med beskrivelse av en ny slekt og fire nye arter ( PDF ), i Bulletin of the American Museum of Natural History , vol. 82, n. 5, 1943, s. 115-150.
  17. ^ Peter M. Galton og Sues, Hans-Dieter, Nye data om pachycephalosaurid-dinosaurer (Reptilia: Ornithischia) fra Nord-Amerika , i Canadian Journal of Earth Sciences , vol. 20, 1983, s. 462-472, DOI : 10.1139 / e83-043 .
  18. ^ Joseph E. Peterson, Collin Dischler, Nicholas R. Longrich, Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae) , 2013, PLOS ONE 8 (7): e68620. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068620
  19. ^ Mark Goodwin og Horner, John R., Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) avslører forbigående strukturer som er inkonsistente med hodestøtadferd , i Paleobiology , vol. 30, n. 2, 2004, s. 253-267, DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: CHOPOM> 2.0.CO;2 .
  20. ^ a b JE Peterson og CP Vittore, Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus , i Andrew A Farke (red.), PLoS ONE , vol. 7, nei. 4, 2012, s. e36227, DOI : 10.1371 / journal.pone.0036227 , PMC  3340332 , PMID  22558394 .
  21. ^ Snively E, Theodor JM (2011) "Felles funksjonelle korrelater av hodeslagsatferd i Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) og Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6 (6): e21422. [1] DOI :  10.1371 / journal.pone.0021422
  22. ^ Erik Stokstad, "SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23. nov. 2007, s. 1236; https://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  23. ^ Horner JR og Goodwin, MB (2009). "Ekstrem kranial ontogeni i den øvre kritt-dinosauren Pachycephalosaurus ." PLoS ONE , 4 (10): e7626. Online fulltekst
  24. ^ http://phenomena.nationalgeographic.com/2016/03/30/paleontologists-uncover-the-tiniest-bonehead/?sf23387959=1
  25. ^ Longrich, NR, Sankey, J. og Tanke, D. (2010). " Texacephale langstoni , en ny slekt av pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) fra den øvre Campanian Aguja-formasjonen, sørlige Texas, USA." Kritforskning ,. DOI :  10.1016 / j.cretres.2009.12.002
  26. ^ a b https://peerj.com/preprints/2554/
  27. ^ Teresa Maryańska, Chapman, Ralph E. og Weishampel, David B., Pachycephalosauria , i Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.) (red.), The Dinosauria , 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, s. 464 –477, ISBN  0-520-24209-2 .
  28. ^ Ryan Steiskal, 2013
  29. ^ a b Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distribusjoner av kraniale patologier gir bevis for hodestøt hos kuppelhodede dinosaurer (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8 (7): e68620. doi: 10.1371 / journal.pone.0068620
  30. ^ Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, en ny slekt av pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) fra den øvre Campanian Aguja-formasjonen, sør i Texas, USA. Cretaceous Research 31 (2): 274-284.
  31. ^ eid REH (1997) Histologi av bein og tenner. I: Currie, PJ og Padian, K, redaktører. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329-339.
  32. ^ Horner JR, Goodwin MB (2009) Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Critaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4 (10): e7626. Tilgjengelig: http://www.plosone.org/article/inf eller% 3Adoi% 2F10.1371% 2Fjournal.pone. 0007626. Åpnet 2012 4. desember.
  33. ^ Robert T. Bakker og Sullivan Robert M .; Porter, Victor; Larson, Peter; og Saulsbury, Steven J.,Dracorex hogwartsia , f. gen., nei. sp., en pigget, flathodet pachycephalosaurid dinosaur fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota ( PDF ), i SG og Sullivan, RM Lucas, (red.),Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, s. 331-346. Arkivert fra originalen 28. september 2007.
  34. ^ Weishampel, David B .; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A .; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP; og Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaurdistribusjon". I: DB Weishampel, P. Dodson og H. Osmólska (red.) The Dinosauria (2. utgave). 517–606. ISBN 0-520-24209-2 .
  35. ^ Erik Stokstad, Har kåte unge dinosaurer forårsaket illusjon av separate arter? , i Science , vol. 318, n. 5854, 23. november 2007, s. 1236-1236, DOI : 10.1126 / science.318.5854.1236 , ISSN  0036-8075 , PMID . 
  36. ^ John R. Horner og Mark B. Goodwin, Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus , i PLOS ONE , vol. 4, nei. 10, 27. oktober 2009, s. e7626, DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 , ISSN  1932-6203 , PMC  , PMID   .
  37. ^ Nicholas R. Longrich, Julia Sankey og Darren Tanke, Texacephale langstoni, en ny slekt av pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) fra den øvre Campanian Aguja-formasjonen, sørlige Texas, USA , i Cretaceous Research , vol. 31, n. 2, 1. april 2010, s. 274-284, DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 .
  38. ^ Mark B. Goodwin og David C. Evans, Det tidlige uttrykket av squamosal horn og parietal ornamentikk bekreftet av nye sluttstadium juvenile Pachycephalosaurus fossiler fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana , i Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 36, n. 2, 3. mars 2016, s. e1078343, DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1078343 , ISSN  0272-4634

Andre prosjekter

Eksterne lenker