Rot (botanikk)

Roten er planteorganet som spesialiserer seg på absorpsjon av vann og mineralsalter fra jorda , som er avgjørende for plantelivet. Den har også hovedforankringsfunksjoner [1] og produksjon av hormoner ( cytokininer og gibberelliner ) som markerer den sterke koblingen mellom rotutvikling og skuddutvikling.

Rottyper

Roten er dannet fra disse delene:

  1. krage : det er utgangspunktet for roten. Det kalles en krage, billedlig inspirert av kroppen vår, som et sted for passasje av stoffer mellom hodet og kroppen.
  2. akse : det er hovedroten som alle andre sekundære røtter forgrener seg fra.
  3. hårområdet
  4. pileoriza og dens forskjellige typer:
    1. ramosa , såkalt fordi den er strukturert som et opp ned tre.
    2. tuberiform
    3. samlet
    4. pålerot , som gulrot
    5. adventitia
    6. antenne , som eføy
    7. Forgrenet rot , som gran

Trening

Hos alle kormofytter begynner utviklingen av de tre organene i knollen på embryonalstadiet når man på et visst tidspunkt noterer to motsatte poler: cauline-polen (som vil stamme fra caule) og rotpolen. De består av meristematiske celler som vil gi opphav til henholdsvis stammen og roten. I stilken er det en negativ geotropisk trend, i roten positiv. Fra aktiviteten til rotspissen vil hovedroten bli dannet.

Tilfeldige røtter er definert som de røttene som ikke er dannet i primære rotstrukturer (f.eks. stengel, blader), men fra sekundære meristemer. De danner rotsystemet til mange Graminaceae og fungerer ofte som ankere til jevne vertikale underlag (f.eks . eføy , ficus ). De er organer definert som heterotopiske siden de stammer fra andre steder enn de som tilhører dem.

Funksjoner

Roten har mange funksjoner. Det er fremfor alt et organ for absorpsjon av vann og mineralsalter fra bakken, men også for ledning, reserve, forankring til bakken. Det griper inn i syntesen av plantehormoner og er involvert i ulike symbioseprosesser (f.eks . rotknuter , mykorrhiza ).

Spesialiserte røtter

Det kan være spesialiserte røtter, vanligvis knyttet til bestemte miljøer: den interne organiseringen av disse røttene forblir konstant fra et anatomisk synspunkt, men funksjonene er svært varierte. Noen eksempler er:

Tuberiserte røtter - det kortikale parenkymet spesialiserer seg som et reservevev. For eksempel: Ipomea batata (sekundær rotforstørrelse), kålrot, gulrot og bete (primær rotforstørrelse).

Pneumatoforer - luftveisrøtter, typisk for noen arter som lever i myrlendte miljøer. De har en negativ geotropisme (de vokser oppover), et luftparenkym og linser. For eksempel produserer den skallede sypressen pneumatoforer.

Mangroveformasjoner - typiske røtter av planter som lever i sumpete miljøer, som strekker seg for å løfte planten opp av vannet.

Austori - er typiske for epiparasittiske planter (f.eks . Cuscuta , misteltein ). De setter seg inn i floemet til den parasittiske planten.

Kontraktile røtter - tjener til å begrave bunnen av stilken (f.eks. planter med løker). De har et kortikalt parenkym der endringer i turgortilstanden oppstår.

Rotdannelsesteorier

To teorier har blitt foreslått for å forklare rotdannelsen:

Det er mulig å identifisere tre meristematiske systemer kalt histogener (vevsgeneratorer) som allerede er bestemt, dvs. det er allerede kjent hvilken anatomisk region de vil gi opphav: dermatogenet (opprinner til rhizoderm), periblema (opprinner den kortikale sylinderen til rot) og pleroma (opprinner den innerste delen). Noen ganger stammer mansjetten fra sitt eget histogen, kaliprogen, andre ganger fra dermatogenet som i dette tilfellet vil bli kalt dermacaliprogen.
For stammen er det andre histogene termer som også kan være fine for roten, da de ikke refererer til anatomiske områder, men til vev: protodermis (for epidermis), fundamental meristem (for parenkymet) og prochange (for vaskulær forandring).

Hos monocotyledoner er det tre initiale grupper, den ytre gir opphav til mansjetten, den mellomliggende til corticalsylinderen og epidermis og den indre til den sentrale sylinderen. Hos gymnospermer er det imidlertid bare én innledende gruppe.

Denne teorien kansellerer ikke den forrige, den fordeler ganske enkelt histogener på en annen måte. Dette området ble fremhevet med en autoradiografisk teknikk: ingen mitose oppstod i det hvilende senteret.

Struktur

I roten, i analogi med vekstsonene til stammen, er følgende vekstsoner til stede:

Den meristematiske sonen og distensjonssonen tilsvarer vekstsonen i lengde.

Root apex

Toppen av roten må ha beskyttende strukturer for ikke å bli skadet under penetrasjon i jorda. Denne beskyttelsen er gitt av en struktur som bare finnes i dette organet, kalt en cap (eller caliptra ), plassert som en hette. Rottoppens meristematiske celler produserer både rot- og mansjettvev. Hos de mer primitive gymnospermene og angiospermene stammer mansjetten fra dermatogenet, mens i de mer utviklede angiospermene gjenkjennes en spesifikk gruppe initialer kalt kaliptrogener.

Nettopp tilstedeværelsen av hetten og fraværet av primordia skiller den radikale toppen fra toppen av stammen ; den første er mye enklere og mer lineær. I hetten er det to populasjoner av celler, en sentral som tilhører columella-området og andre lateralt med cellene på sidene. Cellene i columella er store, kubiske, med stor kjerne, mye cytoplasma og store stivelseskorn. Columella er, i mansjetten, stedet for gravitrop persepsjon, cellene i columella inneholder spesielle amyloplaster (kalt statolitter ) takket være hvilke variasjoner i posisjonen oppfattes som utløser vekstreaksjoner som holder toppen i vertikal posisjon (positiv geotropisme) . Cellene i flankene har et båndlignende utseende, tangentielt sammenpresset, har vegger rike på slim som i kontakt med bakken flasser av og danner en slimete masse (mucigel) som utfører en smørende virkning som letter inntrengningen av roten i jorden. Disse cellene fornyer seg selv, andre reformeres fra de apikale meristemene og mansjettstørrelsen forblir konstant. Hetten finnes også i vannplanter der den ikke fungerer som et smøremiddel, men som en beskyttelse.

Hos Pteridophytes består rotspissen av en enkelt celle, som med sine suksessive delinger produserer alt organets vev.

I spermatofyttene ( Gymnosperms og Angiosperms ) presenterer den mest utviklede situasjonen en flercellet apex med noen grupper av initiale celler:

I de mest utviklede angiospermene, og spesielt i monocotyledoner , er det et område som er preget av en veldig langsom cellesyklus definert som et hvilende senter . Dette området består av celler som er lite mottakelige for mutasjoner, det vil si at det utgjør en cellulær reserve for meristemet. I Arabidopsis thaliana spiller det hvilende senteret en rolle i å holde de første cellene i meristemet udifferensierte.

Sone for avslapning og differensiering

Denne sonen, sammen med den meristematiske sonen, tilsvarer sonen der roten viser lengdevekst. Spredningssonen i roten er kortere enn i stilken.

I differensieringssonen kan cellene fortsatt strekke seg, men differensieringsfenomener begynner allerede fra pleromet (f.eks. dannes de første karene i protoxylem). Den glatte sonen av veggen er sonen for forlengelse ved utstrekning; det er glatt fordi det ikke er rothår tilstede. Cellene i dette området stammer fra visse meristemer, prochange, protoderm og fundamental meristem.

Primær struktursone

Med overgangen til primærstrukturen dannes rothår med utgangspunkt i celler i den radikale epidermis kalt tricoblaster, som danner en ekstrofleksjon der kjernen trenger inn. Hårene utvikles etter hvert som nye rotdeler produseres fra toppen. De har en begrenset varighet, og erstattes av nye hår produsert i det yngre området av roten. Fallet deres tilsvarer degenerasjonen av den radikale epidermis, som erstattes av exodermis , det vil si det ytterste laget av det kortikale parenkymet som suberifiserer fallet av rotepidermis, og antar en beskyttende funksjon. I hårområdet er cellene nå fullstendig differensiert; de er voksent vev av primær opprinnelse.

Rhizoderm eller radikal epidermis er et vev dannet av celler uten intercellulære mellomrom og uten neglebånd; stomata mangler, rothår er tilstede.

Den kortikale sylinderen er svært utviklet sammenlignet med den sentrale og fremstår ganske homogen da den hovedsakelig er dannet av reserveparenkym . Det kan finnes utskillende strukturer, noen ganger sekretoriske kanaler.
Den sentrale sylinderen er stiv fordi det er ledende elementer.

Grensen mellom den kortikale sylinderen og den sentrale sylinderen utgjøres av endodermen , et lag av celler med radielle og tverrgående vegger som er gjort ugjennomtrengelige av suberin eller lignin. Her legger vi merke til Caspary-båndet , det vil si ringen av fortykkede celler; i korrespondanse med bandet er plasmalemmaet til cellene spesielt adherent til veggen. Funksjonen til endodermen er å tvinge vann og oppløste stoffer gjennom plasmamembranen og cytoplasmaet før den når de dypere delene (delvis seleksjon).

Det første laget av den sentrale sylinderen kalles pericycle , som er et parenkym, men fra et funksjonelt synspunkt kan det betraktes som et meristem da det delvis danner kambium for den sekundære veksten av roten. Det er også stedet for dannelsen av sekundære røtter som derfor har en endogen opprinnelse, i motsetning til grenene som stammer fra aksillære knopper produsert av tunikaen, derfor med eksogen opprinnelse.

Inne i perisykkelen finner vi parenkymet der de cribro-vaskulære bunter av vekslende type dannet av arker eller treaktige bunter vekslet med arker eller cribrosi-bunter er ordnet. De treaktige arkene er arrangert som armene til en stjerne, og arrangementet deres har gitt navnet til denne typen stjerne: actinostele .

Buntene av tre og cribro er ordnet vekselvis i en ring. Antall arker kan variere, generelt hos gymnospermer og tofrøbladede er det lavt (2-7), tvert imot er det høyt hos enfrøbladede der vi snakker om polyarkrot. Antall arker er diagnostisk for bestemmelse av en art. Trebuene varierer i størrelse avhengig av høyden. De tidligere (protoxylem) er ordnet eksternt, de nye (metaxylem) er senere arrangert mer og mer internt.

Hos tofrøbladede kan differensieringen av arkene fortsette opp til midten av roten og danne en stjernestruktur. Hos enfrøbladede blader konvergerer trearkene aldri i sentrum, hvor det alltid er parenkymet som utgjør den sentrale medulla (et annet diagnostisk trekk).

Sekundært anleggsområde

Også i roten skjer overgangen til en sekundær struktur på bekostning av cribro-vaskulær og fellogen forandring . Det cribro vaskulære kambium dannes delvis under perisykkelen i samsvar med de treaktige arkene, og delvis av parenkymatøse celler som finnes mellom de treaktige og liberiske arkene. Fra denne induksjonen dannes det en sinusformet formendring som snart blir sirkulær, og produserer bare tre inni, før den dipleurale aktiviteten starter. Deretter knuser aktiviteten til kambium lagene av primært xylem med det nye sekundære xylemet, mens eksternt floemet av primær opprinnelse presses tilbake mot perisykkelen.

Vanligvis, etter starten av sekundær floemproduksjon, begynner perisykkelen å proliferere, og danner forskjellige lag med celler: det ytterste laget er dedifferensiert og danner det subero-phelodermic cambium, som produserer kork mot utsiden (periderm) og pheloderm mot innlandet. Noen regioner av peridermen består av linser, svampaktige områder av suberifiserte celler med mange intercellulære rom. På denne måten blir rhizodermen i utgangspunktet erstattet av exoderm etter rothårtapet. Deretter erstattes exodermen med peridermen av fellogen opprinnelse.

Sekundær rotdannelse

I primærstrukturområdet dannes også sekundære røtter som bidrar til å øke rotsystemets masse ved å øke forankrings- og absorpsjonsevnen. En lateral rot dannes etter spredning av en gruppe celler i perisykkelen, vanligvis plassert foran en treaktig ark. De deler seg vanligvis periklinalt tre ganger, slik at de utgjør de tre primære meristemene til toppen. Skissen deretter, med antikliniske inndelinger, forlenges og begynner å organisere seg etter samme skjema som primærroten. Veksten bestemmer ruptur av endoderm, perforering av cortical parenchyma og epidermis for å rømme utenfor. Det sies at, i motsetning til stengelvedhengene, har de sekundære røttene en endogen opprinnelse .

Sammenlignet med de andre organene har roten hatt en langsommere utvikling siden jorda er mindre utsatt for miljøvariasjoner; dette forklarer den relative homogeniteten til røttene i de ulike plantene.

Til tross for homogeniteten i strukturen mellom plantenes røtter, kan det trolig antas at roten er et evolusjonært nyere organ enn luftdelen, bestående av stilken og dens vedheng (grener og blader). Derfor kunne den ha dannet seg som en spesialisering av stilken, for å sikre støttefunksjonen, det vil si den stabile forankringen av planten til bakken, kanskje til og med før en funksjon knyttet til absorpsjon av vann og salter (som det er verdt husker, er bare begrenset til den korte strekningen av det hårete området).

I alle fall forblir diskursen knyttet til en slags "primitivitet" i organisasjonen med hensyn til stammen gyldig. De mer primitive stilkene presenterer de ledende elementene i de cribro-vaskulære buntene i det sentrale området. Selv i røttene forblir de ledende elementene i den sentrale delen, selv om xylem og floem veksler i en radiell struktur. Motsatt utvikler stilkene seg ved å flytte de ledende elementene (og støtteelementene som følger dem) mot periferien, og dekker to behov: det første av en anatomisk orden, fordi forbindelsen med bladene , som er eksogene vedheng, må favoriseres; den andre er av strukturell karakter, det vil si forsterkning, siden, som for bygninger, en støtte plassert i periferien er mer effektiv enn i sentrum.

Merknader

  1. ^ Radice , i Treccani.it - ​​Online-leksikon , Institute of the Italian Encyclopedia.

Andre prosjekter

Eksterne lenker