Begrepet diapause refererer til en fase med spontan stans av utviklingen til noen dyr der organismen er inaktiv, ikke spiser og ikke beveger seg, dvs. den metabolske aktiviteten er redusert. Den er typisk for mange insekter og midd , noen krepsdyr og snegler , og til og med noen pattedyr .
Diapausen har som formål å la insektet overvinne ugunstige miljøforhold (vinterdiapause eller, sjeldnere, sommer) eller å utføre spesielt krevende fysiologiske prosesser, som nymfose . Det er derfor to typer skilles:
På slutten av diapausen fortsetter utviklingen normalt, men når den først er startet, trengs andre stimuli for å frigjøre organismen fra denne tilstanden.
Diapause er en søvnperiode som er forskjellig fra andre former for dvale, for eksempel dvalemodus , fordi dyrene i dette tilfellet ikke vokser; videre, med dvalemodus går dyrene i dvale først etter at de negative forholdene har manifestert seg.
Diapause hos insekter er en dynamisk prosess, bestående av flere distinkte faser (Kostal 2006) . Disse fasene kan karakteriseres av en bestemt serie av metabolske prosesser og av reaktiviteten til et insekt til noen miljøstimuli.
Den første er induksjonsfasen som skjer i en genetisk forutbestemt fase av livet og som også skjer før et miljøstress. I denne fasen er insekter følsomme for eksterne signaler kalt signalstimuli ( tokens ), som aktiverer den direkte overgangen fra utviklingsveier til diapauseveier. Tokens kan bestå av variasjoner av fotoperiode, termoperiod eller plantemat. Disse stimuli er ikke i seg selv gunstige eller ugunstige for utvikling, men signaliserer den forestående endringen i miljøforholdene.
Forberedelsesfasen følger vanligvis induksjonsfasen, i denne fasen akkumulerer insektene molekyler som lipider , proteiner og karbohydrater . Disse molekylene brukes til å opprettholde insektet gjennom diapausen og for å gi energien som er nødvendig for utvikling på slutten av diapausen. Sammensetningen av neglebåndet kan modifiseres ved å endre sammensetningen av hydrokarboner og ved å tilsette lipider for å redusere vanntapet.
Åpningsfasen begynner når den morfologiske utviklingen opphører. I noen tilfeller kan denne endringen være svært forskjellig og kan innebære riping i en spesifikk diapausefase, eller er ledsaget av en fargeendring. For eksempel er det bare diapause voksne av den svarte røde insekten, Pyrrhocoris apterus , som har det enzymatiske komplementet som gjør at de kan samle opp sukkeralkoholer, molekyler som bidrar til å senke frysepunktene og dermed unngå selve prosessen. Insekter kan gjennomgå atferdsendringer og begynne å samle seg, migrere eller søke etter passende overvintringssteder.
Under vedlikeholdsfasen, eller næring, senker insekter stoffskiftet, og utviklingsstansen opprettholdes. I denne fasen er insektene ufølsomme for endringer i miljøet som til slutt kan utløse slutten av diapausen, men følsomheten for visse stimuli, som fotoperiode og temperatur, utvikler seg over tid. Hos insekter som utsettes for obligatorisk diapause, kan opphør skje spontant, uten ytre stimuli.
I den valgfrie diapausen må signalstimuli oppstå for definitivt opphør av diapausen. Disse stimuliene kan omfatte avkjøling, frysing eller kontakt med vann, avhengig av miljøforholdene som skal unngås, stimuli som er viktige for å hindre insektet i å lukke diapausen for tidlig, for eksempel som respons på varme på senhøsten . . Oppsigelse kan skje på høyden av ugunstige forhold, som for eksempel vinterhalvåret . Over tid avtar diapausens dybde sakte inntil utviklingen gjenopptas dersom forholdene er gunstige.
Diapause slutter ofte før de ugunstige forholdene er over, og etterfølges av en hviletilstand som insektet kan våkne fra og begynne å bevege seg mot utvikling etter hvert som forholdene blir gunstigere. På denne måten fortsetter insektet å tåle tøffe forhold samtidig som det er klar til å dra nytte av gode forhold så raskt som mulig.
Diapause hos insekter reguleres av ulike forhold: interaksjon med miljøstimuli, genetisk forhåndsprogrammering, nevronal og endokrin signalering, og til slutt endringer i enzymer og metabolske veier.
I tempererte områder er fotoperioden en av de mest pålitelige tegnene på sesongmessige endringer, avhengig av sesongen da diapausen inntreffer, enten kort eller lang dag, fungerer den som et stimulussignal (token) som insekter også kan reagere på.
Temperatur kan også fungere som en regulerende faktor, enten ved å indusere diapause eller, mer vanlig, ved å modifisere insektets fotoperioderespons . Insekter kan også reagere på termoperioden, de daglige svingningene av varme og kulde som faller sammen med dag og natt, så vel som i absolutte eller kumulative termer av temperatur. Tilgjengeligheten av mat og kvalitet kan også bidra til å regulere diapause.
I ørkengresshoppene, Schistocerca gregaria, produseres et hormon kalt giberellin som stimulerer utviklingen av reproduksjonssystemet. I den tørre årstiden, når matplantene deres er i alderdom og giberellin mangler, forblir gresshoppene premature og reprodusenten utvikler seg ikke.
Det nevroendokrine systemet til insekter består hovedsakelig av nevrosekretoriske celler i hjernen, corpora hjertet, corpora allata og protorakale kjertler. Det er flere hovedhormoner involvert i reguleringen av diapause: juvenilt hormon (JH), diapausehormon (DH) og protoracicotropic hormon.
Det prothoracicotropic hormonet stimulerer protoracic kjertler til å produsere utviklingsmessige ecdisteroider. Diapause hos larver og pupper reguleres ofte av et avbrudd i denne forbindelsen, enten gjennom forebyggende frigjøring av protorakikotropt hormon fra hjernen eller ved opphør av responsen fra protorakiske kjertler på selve hormonet. Corpa allata er ansvarlig for produksjonen av ungdomshormonet JH. I Riptortus pedestris opprettholder grupper av nevroner i protocerebro, kalt pars lateralis, den reproduktive diapausen ved å hemme produksjonen av JH av corpora allata.
Diapause hos voksne er ofte assosiert med fravær av JH, mens larvediapause ofte er assosiert med dens tilstedeværelse. Hos voksne forårsaker fravær av JH degenerasjon av flymusklene, atrofi eller opphør av utvikling av reproduktive vev, og stopper parring.
Tilstedeværelsen av JH i larvene kan forhindre moulting i det påfølgende larvestadiet, selv om påfølgende stasjonære moulter fortsatt kan forekomme. I Diatraea gradiosella er JH nødvendig for akkumulering av fett i kroppen, for lagring av proteiner som er forbundet med diapause. DH diapausehormon regulerer embryonal diapause i silkeormegg, Bombyx mori . DH frigjøres fra morens subesophageal ganglion og utløser produksjonen av trehalase i eggstokkene, som genererer høye nivåer av glykogen i eggsektoren, som omdannes til sukkeralkoholer, glyserol og sorbitol .
Sorbitol hemmer direkte utviklingen av embryoer, og på slutten av diapausen omdannes glyserol og sorbitol tilbake til glykogen .
Man kan tro at diapause blir avbrutt (arkivert eller fullført) med eksponering for vinterens kalde temperaturer. Denne ideen er delvis sann. Hos noen insekter styres varigheten av den embryonale diapausen også av DH (Diapause Hormon). Hormonene i insekter fungerer som hormonene til høyere organismer, og hver har et bestemt formål. DH er i utgangspunktet på en høy titer i diapause egg for å forhindre fremme av veksthormon esterase A (EA). Hos noen insekter avtar aktiviteten til DH over tid, hos andre insekter, hvis habitater er preget av lave temperaturer (fra 3 til 15 ° C), økes produksjonen av EA og følgelig dens aktivitet, noe som induserer en regresjon av DH.
Aggregeringene mellom tropiske insekter som går i diapause er vanlige, spesielt av ordenene Coleoptera , Lepidoptera og Hemiptera . Aggregasjoner kan brukes som beskyttelse mot predasjon, da artssammensetninger ofte er giftige og rovdyr raskt lærer å unngå dem.
De kan også tjene til å redusere vanntapet, slik det skjer hos Stenotarsus rotundus - soppbillen , hvis former for aggregering når opptil 70 000 individer. Den relative fuktigheten øker inne i billeaggregatene og derfor er tapet av vann mindre; sannsynligvis avtar fordampningstapet på grunn av de reduserte overflate/volum-forhold.
Selv hos pattedyr er det fenomener med diapause som er ganske like de som er observert hos insekter. Oppdrett av europeisk rådyr har vært et mysterium i lang tid. Rådyret bruker en reproduktiv strategi med embryonal diapause eller en slags forsinket implantasjon.
Parringen finner sted i slutten av juli eller begynnelsen av august, mens kalvingen skjer i slutten av mai eller begynnelsen av juni. Mellom unnfangelsesøyeblikket og slutten av desember forblir embryoet i en fase på ca. 30 celler i en tilstand av diapause. Embryoet på blastocyststadiet er lite, mindre enn 1 millimeter i diameter, og på dette utviklingsstadiet går det inn i diapause i flere måneder.
I slutten av desember eller begynnelsen av januar reaktiveres blastocysten, vokser raskt, danner en morkake for moren og følger den normale veksten til fosteret. Hos rogn har vi ingen av de vanlige hormonelle signalene knyttet til slutten av den embryonale diapause-perioden funnet hos andre arter, så reaktiveringsmekanismen til blastocysten forble ukjent i lang tid.
Ved å bruke de nyeste gensekvenseringsteknikkene løste Institutt for zoologi ved University of Aberdeen puslespillet. Blastocysten sender et "signal" til moren med et protein kalt PAG (graviditetsassosiert glykoprotein) som er unikt for rogn, dette betyr at den genetiske profilen til rådyr PAG er svært forskjellig fra det man kan finne hos andre lignende Págs-arter. Disse proteinene, først oppdaget i kyr og sauer i 1990, tilhører asparaginproteasefamilien, og har en svært polymorf kodende sekvens. De frigjøres fra trofoblastceller (et tynt lag av celler som omgir blastocysten) og binder seg til spesifikke reseptorer på celleoverflaten til mors målceller på livmor endometrium. Rollen til Págs i trofoblastceller er tydelig, fordi hos andre arter er graviditetens begynnelse preget av en økning i produksjonen av progesteron .
Hos rådyr produserer ikke doen progesteron før embryoet, selv om det er implantert, er reaktivert. Studien viser at embryoet, gjennom et presist genaktiveringsprogram, frigjør den spesifikke PAG i trofoblasten som, ved å binde seg til spesifikke reseptorer på celleveggene i livmorendometriet, utløser den hormonelle reaksjonen til moren som til slutt vil aktivere embryoet. som dermed vil gjenoppta sin utvikling.
Det er eksperimentelt vist at embryonal diapause også forekommer hos sau. Forskere antar at sjansene for at det skjer hos mennesker er svært høye. [1] [2]